Прыгунчиковые

Прыгунчиковые
Короткоухий прыгунчик
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Atlantogenata Надотряд: Афротерии Грандотряд: Afroinsectiphilia Миротряд: Afroinsectivora Отряд: Прыгунчики Семейство: Прыгунчиковые
Международное научное название
Macroscelididae Bonaparte, 1838
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   584894 NCBI   28735 EOL   1685 FW   40298

Прыгунчиковые[1] (лат. Macroscelididae) — семейство африканских млекопитающих. В настоящее время выделено в самостоятельный отряд прыгунчиков (Macroscelidea).

Эволюционная история прыгунчиков остаётся не до конца прояснённой. В разное время их причисляли к насекомоядным, к дальним родственникам копытных, объединяли с тупайями и зайцеобразными. Сейчас на основании молекулярных исследований их относят к надотряду Afrotheria, объединяющему тенреков, златокротов, трубкозубов, слонов, сирен и даманов.

Внешний вид

К семейству относятся животные мелких и средних размеров. Длина тела варьируется от 10—12 до 30—31,5 см, длина хвоста — 8—26,5 см, масса — 40—540 г. Волосяной покров длинный, густой и мягкий; окрас однотонный, от песчаного до буровато-чёрного, бывают пятнистые особи. Голова снабжена вытянутым подвижным хоботком (отсюда другое название семейства — «слоновые землеройки»). Над его основанием растут пучки длинных вибрисс. Чувствительный хоботок используется при поисках пищи. Глаза большие, что нехарактерно для насекомоядных. Ушные раковины средней величины, слабоопушенные. Хвост длинный (80—120 % длины тела), тонкий, голый, без кисточки на конце; снизу на нём у прыгунчиков обоих полов находится железа, производящая пахучий секрет, с помощью которого прыгунчики метят территорию. Конечности 4- и 5-палые, стопоходящие или полупальце-ходящие. Задние ноги значительно длиннее передних.

Зубов — 36—42 (у большинства видов 40). Череп массивный, с хорошо развитыми скуловыми дугами и обширной мозговой коробкой. Головной мозг относительно большой, что связано с хорошим развитием органов чувств и сложным поведением прыгунчиков. Позвонков: шейных — 7, грудных — 13, поясничных — 7—8, крестцовых — 3, хвостовых — 25—28. Сосков — 2—3 пары. В отличие от насекомоядных, у прыгунчиков имеется слепая кишка.

Образ жизни и питание

Распространены в Африке, к югу от Сахары и на о. Занзибар. Вид Petrosaltator rozeti обособленно водится в Марокко и Алжире. Не встречаются в Западной Африке. Населяют практически любые ландшафты — от пустыни Намиб до тропических лесов. Прыгунчики видов Elephantulus и Macroscelides предпочитают саванны и пустынные ландшафты, тогда как местопребывание видов Rhynchoycon и Petrodromus ограничено преимущественно лесистыми местностями.

Прыгунчики — исключительно наземные животные. Они крайне подвижны. В спокойном состоянии передвигаются на четырёх лапах; при опасности, подобно тушканчикам или кенгуру, переходят на «рикошетирующий» бег — прыжки вперёд и из стороны в сторону на задних лапах, с вытянутым назад (для баланса) хвостом. Активность в основном дневная и/или сумеречная, но в жаркое время года становится ночной. Дневную жару прыгунчики пережидают в укрытиях: под камнями или корнями кустарников, в пустых норах грызунов или в собственных неглубоких норах (хоботковые собачки). Rhynchocyon строят наземные гнёзда из листьев. Держатся прыгунчики поодиночке или моногамными парами, которые агрессивно защищают свою кормовую территорию (самцы от самцов, самки от самок). Исключение составляют некоторые виды длинноухих прыгунчиков, которые живут небольшими колониями. Обычно прыгунчики молчаливы, но многие виды при сильном стрессе стучат по земле хвостом или лапами.

Питаются прыгунчики преимущественно насекомыми. Мелкие виды обычно поедают муравьёв и термитов, крупные — жуков, пауков и прямокрылых, а также мелких млекопитающих, яйца и другую животную пищу. Некоторые виды при случае едят зелёные части, семена и ягоды растений. Прыгунчики многих видов практически не пьют воды.

Размножаются прыгунчики от 1 до 4—5 раз в год, как правило, вне зависимости от сезона. В помёте 1—2 сформировавшихся детёныша, которые рождаются опушенными, зрячими и через несколько часов после рождения уже способны бегать. При опасности детёныш прицепляется к соску матери, и она переносит его в безопасное место. Вскармливание молоком продолжается всего 2 недели. В возрасте 2—3 месяцев молодые прыгунчики становятся половозрелыми. Прыгунчики хорошо живут в неволе, доживая до 3—4 лет, хотя в природе срок их жизни редко превышает 1—1,5 года.

Другое

• Крупные виды прыгунчиков (например, вымирающий кенийский вид Rhynchocyon chrysopygus) добываются ради мяса.
• В крови некоторых прыгунчиков были обнаружены плазмодии малярии — болезни приматов (включая человека), что роднит этих животных с тупайями и низшими приматами.

Классификация

База данным Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database) признаёт 6 родов и 20 современных видов прыгунчиковых[2][3], которые можно распределить по двум подсемействам[4]:

• Подсемейство Rhynchocyoninae - Гигантские прыгунчики
  • Род Rhynchocyon — Хоботковые собачки, или пёстроспинные прыгунчики[5]
    • Rhynchocyon chrysopygus — Золотистая хоботковая собачка, или золотистоспинная хоботковая собачка[6]
    • Rhynchocyon cirnei — Пятнистая хоботковая собачка
    • Rhynchocyon petersi — Хоботковая собачка Петерса, или рыжеплечая хоботковая собачка[6]
    • Rhynchocyon stuhlmanni
    • Rhynchocyon udzungwensis[7] - Гигантская хоботковая собачка
• Подсемейство Macroscelidinae - Мягкошерстные прыгунчики
  • Триба Elephantulini
    • Род Elephantulus — Длинноухие прыгунчики
      • Elephantulus brachyrhynchus — Коротконосый прыгунчик
      • Elephantulus edwardii — Прыгунчик Эдварда
      • Elephantulus fuscipes — Тёмный прыгунчик, или темнолапый прыгунчик[6]
      • Elephantulus fuscus — Замбезийский прыгунчик, или тёмный прыгунчик[6]
      • Elephantulus intufi — Кустарниковый прыгунчик
      • Elephantulus myurus — Голохвостый прыгунчик, или восточный скалистый прыгунчик[6]
      • Elephantulus pilicaudus
      • Elephantulus rupestri — Скалистый прыгунчик
  • Триба Macroscelidini
    • Род Galegeeska
      • Galegeeska revoilii — Прыгунчик Ревуала, или слоновый прыгунчик Ревуала[6]
      • Galegeeska rufescens — Рыжий прыгунчик
    • Род Macroscelides — Короткоухие прыгунчики
      • Macroscelides flavicaudatus
      • Macroscelides micus
      • Macroscelides proboscideus — Короткоухий прыгунчик
    • Род Petrodromus — Лесные прыгунчики
      • Petrodromus tetradactylus — Четырёхпалый прыгунчик, или четырёхпалый лесной прыгунчик[6]
    • Род Petrosaltator
      • Petrosaltator rozeti — Североафриканский прыгунчик

В настоящее время численность прыгунчиков сокращается из-за уничтожения естественных мест обитания — сведения лесов и развития сельского хозяйства.

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на июль 2021 года в семейство включают следующие вымершие таксоны[8]:

• incertae sedis
  • † Род Hiwegicyon Butler, 1984
  • † Род Pronasilio Butler, 1984
• † Подсемейство Herodotiinae Simons et al., 1991
  • † Род Hiwegicyon Hartenberger, 1986
  • † Род Eotmantsoius Tabuce et al., 2012
  • † Род Herodotius Simons et al., 1991
  • † Род Nementchatherium Tabuce et al., 2001
• † Подсемейство Mylomygalinae Camp et al., 1953
  • † Род Mylomygale Broom, 1948
• † Подсемейство Myohyracinae Andrews, 1914
  • † Род Myohyrax Andrews, 1914
  • † Род Protypotheroides Stromer, 1922
• Подсемейство Macroscelidinae — существует в наши дни
  • † Род Miosengi Grossman & Holroyd, 2009
  • Триба Macroscelidini Bonaparte, 1838 — существует в наши дни
    • † Род Metoldobotes Schlosser, 1910
    • † Род Palaeothentoides Stromer, 1932
• Подсемейство Rhynchocyoninae — существует в наши дни
  • † Род Miorhynchocyon Butler, 1984

Филогения

Прыгунчиковые относятся к кладе или надотряду афротериев (Afrotheria), образуя сестринскую ветвь по отношению к афросорицидам (Afrosoricida). Согласно анализу С. Херитэджа и соавторов (2019), прыгунчики и афросорициды разошлись около 57,5 млн лет назад, в позднем палеоцене, тогда как диверсификация современных прыгунчиковых началась примерно 33 млн лет назад, в раннем олигоцене, когда разошлись подсемейства Rhynchocyoninae и Macroscelidinae. По тому же исследованию, дивергенция между трибами Elephantulini и Macroscelidini произошла в олигоцене, около 28,5 млн лет назад[4]. В 2021 году Красова и соавторы высчитали другую дату расхождения Elephantulini и Macroscelidini: 11,3 млн лет назад (миоцен)[9].

Филогенетическое положение семейства можно отобразить следующей кладограммой[10]:

Afrotheria	Afroinsectiphilia Tubulidentata Orycteropodidae   Afroinsectivora  Macroscelidea  Macroscelididae   Afrosoricida   Chrysochloridae   Tenrecomorpha   Potamogalidae[11]     Tenrecidae           Paenungulata Hyracoidea Procaviidae   Tethytheria Proboscidea Elephantidae   Sirenia   Dugongidae     Trichechidae

Современные представления о филогенетических взаимоотношениях между современными видами прыгунчиковых отображает кладограмма, приведённая ниже (взаимоотношения между Rhynchocyoninae — по Heritage et al., 2020[4], между Macroscelidinae — по Krásová et al., 2021[9]):

Macroscelididae

Rhynchocyoninae Rhynchocyon    R. chrysopygus         R. cirnei     R. stuhlmanni         R. petersi     R. udzungwensis           Macroscelidinae  Macroscelidini      Petrodromus tetradactylus       Petrosaltator rozeti    Galegeeska    G. revoilii     G. rufescens          Macroscelides      M. flavicaudatus     M. proboscideus       M. micus       Elephantulini  Elephantulus        E. myurus     E. edwardii           E. rupestris     E. intufi       E. brachyrhynchus

Примечания

1. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 440. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
2. Результаты поиска по запросу «Macroscelididae» на сайте ASM Mammal Diversity Database Архивная копия от 28 октября 2020 на Wayback Machine.
3. Русские названия даны по источнику: Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. 5391 назв. Млекопитающие. — М.: Русский язык, 1984. — С. 41—42. — 10 000 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
4. Heritage S., Rayaleh H., Awaleh D. G., Rathbun G. B. New records of a lost species and a geographic range expansion for sengis in the Horn of Africa (англ.) // PeerJ^[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 8. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.9652. — PMID 32879790. Архивировано 20 августа 2020 года.
5. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Том 1 (Отряды: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, шерстокрылов, рукокрылых, приматов, неполнозубых, ящеров). — М.: Высшая школа, 1973. — С. 169. — 432 с.
6. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 284—289, 440. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
7. Rovero, F.; G. B. Rathbun, A. Perkin, T. Jones, D. O. Ribble, C. Leonard, R. R. Mwakisoma, N. Doggart (February 2008). A new species of giant sengi or elephant-shrew (genus Rhynchocyon) highlights the exceptional biodiversity of the Udzungwa Mountains of Tanzania. Journal of Zoology 274(2): 126—133. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00363.x
8. Macroscelididae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 20 августа 2021).
9. Krásová J., Mikula O., Šumbera R., Horáková S., Robovský J., Kostin D. S., Martynov A. A., Lavrenchenko L. A., Bryja J. The Rufous Sengi is not Elephantulus—Multilocus reconstruction of evolutionary history of sengis from the subfamily Macroscelidinae (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research^[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 59, iss. 4. — P. 918—932. — ISSN 1439-0469. — doi:10.1111/jzs.12460.
10. Tabuce R., Asher R. J., Lehmann T. Afrotherian mammals: a review of current data (англ.) // Mammalia^[англ.] : journal. — 2008. — Vol. 72, iss. 1. — P. 2–14. — ISSN 1864-1547. — doi:10.1515/MAMM.2008.004. Архивировано 24 февраля 2021 года.
11. Everson K. M., Soarimalala V., Goodman S. M., Olson L. E. Multiple Loci and Complete Taxonomic Sampling Resolve the Phylogeny and Biogeographic History of Tenrecs (Mammalia: Tenrecidae) and Reveal Higher Speciation Rates in Madagascar's Humid Forests (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2016. — Vol. 65, iss. 5. — P. 890—909. — ISSN 1076-836X 1063-5157, 1076-836X. — doi:10.1093/sysbio/syw034. — PMID 27103169.

Источники

• Жизнь животных : в 7 т. / Под ред. В. Е. Соколова. Т. 7. Млекопитающие — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1989. — С. 98—99. — 558 с.
• Myers P. 2000. Macroscelidea (On-line), Animal Diversity Web. Accessed April 10, 2007.
• Rathbun G. B. Elephant-shrews or sengis 1. Accessed April 10, 2007.
• Elephant Shrew: Wildlife summary from the African Wildlife Foundation.
• Mammal Species of the World — Browse: Macroscelididae.