Охрофи́товые во́доросли, или охрофи́ты (лат.Ochrophyta, или Ochrophytina; от др.-греч.ὠχρός — «бледно-жёлтый»), — клада одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей, относящихся к страменопилам (Stramenopiles), или гетероконтам (Heterokonta)[1][2][3]. Классифицируются как отдел Ochrophyta[1][4] или Heterokontophyta[5][6][7], либо как подотдел Ochrophytina в составе отдела Gyrista[2].
Таллом одноклеточный, колониальный или многоклеточный различного типа дифференциации (кроме сарциноидного и сифонокладального)[8].
Покровы и скелет
Некоторые представители охрофитов — голые жгутиконосцы, не имеющие покровных образований. У других имеется клеточная стенка, либо клетка покрыта органическими чешуйками, либо она находится внутри органического или минерального домика. У ряда групп развиты скелетные элементы из кремнезёма в виде панциря, чешуек или внутреннего скелета[9].
Жгутиковый аппарат
Клетки обычно имеют два жгутика неравной длины. Иногда жгутик лишь один, но имеется два базальных тела (кроме представителей рода Pelagomonas, у которых и базальное тело одно)[10].
На длинном жгутике в два ряда расположены мастигонемы (волоски). Как правило, мастигонемы трёхчастные, но у Pelagomonas они двухчастные[11].
Оболочка хлоропластов состоит из четырёх мембран. Две внутренние мембраны принадлежат собственно хлоропласту, полученному от красных водорослей, а остальные две входят в состав хлоропластной эндоплазматической сети, которая часто является продолжением мембраны ядра. В перипластидном пространстве между двумя парами мембран находится перипластидная сеть[12].
Ламеллы состоят из трёх тилакоидов каждая. У представителей многих групп имеется опоясывающая ламелла[9].
Характерны хлорофиллыa, c1, c2, c3, они могут присутствовать в разных комбинациях[9]. Кроме хлорофилла присутствуют дополнительные фотосинтетические пигменты: фукоксантин (маскирует цвет хлоропласта, превращая его из зелёного в бурый), вошериаксантин.
Глазок
Глазок образован липидными глобулами с каротиноидными пигментами. У эвстигматофициевых он располагается вне хлоропласта, а у остальных групп — в хлоропласте[9].
Вакуоли
В цитоплазме есть вакуоли, в которых запасаются питательные вещества (в основном в форме хризоламинарина)[9].
Размножение
Для охрофитовых характерны все виды размножения: вегетативное (делением пополам у одноклеточных или фрагментация у колониальных форм), бесполое (зооспорами и апланоспорами), половое (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).
Среди охрофитовых водорослей имеются морские, пресноводные и почвенные группы[14].
Классификация
Таксономическая история
Охрофитовые водоросли были описаны протозоологомТомасом Кавалье-Смитом в 1986 году как подотдел Ochrista[15][16] (по типовому представителю — роду Ochromonas[17][16]). Поскольку в дальнейшем эта группа рассматривалась как отдел, в 1996 году Кавалье-Смит и Чао исправили её написание на Ochrophyta, чтобы соответствовать правилу МКН, согласно которому названия отделов должны оканчиваться суффиксом -phyta[4]. В 2018 году Кавалье-Смит переклассифицировал охрофитовые водоросли как подотдел Ochrophytina (суффикс -phytina соответствует подотделам) в составе отдела Gyrista, включающего также гетеротрофовPseudofungi и Bigyromonada[2]. Клады Gyrista и Bigyra составляют две основные ветви в составе группы Stramenopiles или Heterokonta[2][3]. В классификации Кавалье-Смита гетероконты классифицируются как надотдел царства Chromista[2].
В рамках макросистемы живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, Ochrophyta классифицируются как отдел в составе надотдела Heterokonta, наряду с отделами Bigyra и Pseudofungi (включая Bigyromonadea) [1]. Согласно классификации, рекомендованной Международным обществом протистологов[вд] в 2019 году, Ochrophyta являются таксоном в составе клады Stramenopiles, которая, в свою очередь, относится к кладе Sar в составе Diaphoretickes[3].
В 2023 году альгологи Майкл Гири, Ойвинд Моэструп и Роберт Андерсен предложили классифицировать охрофитовые водоросли как отдел Heterokontophyta, сославшись на то, что, хотя название Ochrophyta предпочитается протистологами и протозоологами, название Heterokontophyta является более привычным для альгологов[5]. Название Heterokontophyta происходит от наименования класса Heterokontæ, введённого финским биологом Александром Фердинандом Лютером[фин.] в 1899 году[18] для включения порядков Chloromonadales и Confervales, позже разделённых на Xanthophyceae и Raphidophyceae. Это название относится к наличию двух неодинаковых жгутиков[5] — признаку, характерному для представителей клады страменопилов, или разножгутиковых организмов, к которой относятся охрофитовые водоросли[2][3]. Основываясь на результатах исследований, проведённых при помощи электронной микроскопии, в 1978 году[19] Кристиан ван ден Хук описал Heterokontophyta как отдел, включающий пять классов: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae и Chloromonadophyceae. Для обозначения отдела, включающего охрофитовые водоросли, использовались также названия Chromophyta, Heterokonta и Stramenopiles, но они не являются валидными в рамках МКН. Поскольку Хук не предоставил латинского описания отдела Heterokontophyta, что являлось требованием МКН до 2011 года, это название также не было валидным. В 2023 году Гири, Мёструп и Андерсен формально описали отдел Heterokontophyta[5].
Лейпе и соавторы (1994) обозначили охрофитовые водоросли именем Stramenochromes[20], которое Кавалье-Смит, Чао и Аллсопп (1995) охарактеризовали как «совершенно ненужное новое название»[21].
Дочерние таксоны
Согласно обзору Майкла Гайри[англ.], опубликованному в 2024 году, науке известно 23 314 видов охрофитовых водорослей в составе 1 781 рода, из них 2 262 вида являются ископаемыми[6].
После публикации приведённых выше классификаций различными группами исследователей было описано несколько новых классов охрофитовых водорослей, относящихся к кладе Chrysista:
В 2009 И. Рийсберг и соавторы на основе ультраструктурных и молекулярно-биологических данных предложили перенести диктиохофициевые и пелагофициевые водоросли в состав подотдела Khakista в качестве самостоятельных классов Dictyochophyceae и Pelagophyceae соответственно[29]. В 2016 году Р. Дерелл и соавторы разработали классификацию охрофитовых водорослей, согласно которой все охрофиты подразделяются на две клады: Chrysista и Diatomista. Хотя клада Diatomista соответствует Khakista в понимании Рийсберга и соавторов, Дерелл и соавторы утверждают, что, во избежание путаницы, название Khakista предпочтительно ограничить его традиционным пониманием, включив Khakista и близкие к ним группы в состав Diatomista[30].
↑Cavalier-Smith T. The Kingdom Chromista: Origin and Systematics (англ.) // Progress in Phycological Research / In F. E. Round & D. J. Chapman (eds.). — 1986. — Vol. 4. — P. 309-347.
↑Luther A. F. Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen (нем.) // Norstedt. — Stockholm, 1899. — S. 1—22.
↑Cavalier-Smith T., Chao E. E., Allsopp M. T. E. P. Ribosomal RNA Evidence for Chloroplast Loss within Heterokonta: Pedinellid Relationships and a Revised Classification of Ochristan Algae (англ.) // Archiv für Protistenkunde : journal. — 1995. — Vol. 145, iss. 3. — P. 209—220. — ISSN0003-9365. — doi:10.1016/S0003-9365(11)80316-7.
↑Wetherbee R., Jackson C. J., Repetti S. I., Clementson L. A., Costa J. F., van de Meene A., Crawford S., Verbruggen H. The golden paradox – a new heterokont lineage with chloroplasts surrounded by two membranes (англ.) // Journal of Phycology : journal. — 2019. — Vol. 55, iss. 2. — P. 257—278. — ISSN0022-3646. — doi:10.1111/jpy.12822. — Bibcode: 2019JPcgy..55..257W. — PMID30536815.
↑Riisberg I., Orr R. J. S., Kluge R., Shalchian-Tabrizi K., Bowers H. A., Patil V., Edvardsen B., Jakobsen K. S. Seven Gene Phylogeny of Heterokonts (англ.) // Protist : journal. — 2009. — Vol. 160, iss. 2. — P. 191—204. — ISSN1434-4610. — doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. — PMID19213601.
Белякова, Г. А. Отдел охрофитовые водоросли (охрофиты) — Ochrophyta // Ботаника : учебник для студ. высш. учеб. заведений : в 4 т. / Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. — Москва : Академия, 2006. — Т. 2 : Водоросли и грибы. — С. 50—138. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2730-7. — ISBN 5-7695-2750-1 (т. 2).
Cavalier-Smith, T. Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista) : [англ.] / Cavalier-Smith, T., Chao, E. E-Y. // Journal of Molecular Evolution. — 2006. — Vol. 62, no. 4 (April). — P. 388—420. — ISSN0022-2844. — doi:10.1007/s00239-004-0353-8. — PMID16557340.
![Бурые водоросли Fucus distichus[англ.]](%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Pacific_rockweed,_Olympic_National_Park,_USA.jpg)
