|
Мёртвая голова (бабочка)
Мёртвая голова[2][3], или бражник мёртвая голова[4] (лат. Acherontia atropos) — крупная массивная бабочка с размахом крыльев до 13 см, принадлежащая к семейству бражников (Sphingidae)[5]. Самый крупный представитель семейства в фауне Европы[6] , является второй по величине бабочкой Европы (после сатурнии грушевой[7]) и первой по размерам тела. Отличительной особенностью является характерный рисунок на груди, напоминающий человеческий череп[8][9], что послужило основой для создания целого ряда легенд и суеверий о данной бабочке. ЭтимологияЛатинское биноминальное название «Acherontia atropos» восходит к греческой мифологии. Ахерон в мифологии — одна из 5 рек в подземном царстве мёртвых[10], также слово «Ахерон» употреблялось для обозначения глубины и ужасов преисподней. Атропос или Атропа (греч. Ἄτροπος, «неотвратимая») — неумолимая, неотвратимая участь (смерть) — имя одной из трёх мойр — богини судьбы, перерезающей нить человеческой жизни[10]. Русское название «мёртвая голова» происходит от характерной черты окраски бабочки — наличия на груди жёлтого рисунка, напоминающего человеческий череп[11]. У большинства европейских народов эта бабочка носит название, сходное по значению с русским[6]. Таксономия и систематика
Первое научное описание бражника мёртвая голова было сделано Карлом Линнеем в его труде Systema naturæ, под названием Sphinx atropos. Позднее, в 1809 году, немецкий энтомолог Якоб Генрих Ласпейреса перенёс бабочку в выделенный им род Acherontia, к которому она относится и по сей день[12]. Род Acherontia выделяют в трибу Acherontiini (Boisduval, 1875). Родство между видами в пределах трибы полностью не исследовано[13]. Филогения вида может быть представлена следующим образом (на схеме справа)[13]: Описание  Длина переднего крыла 40—50 мм, максимально — до 70 мм. Размах крыльев у самцов 90—115 мм, у самок — 100—130 мм[1][11][14]. Половой диморфизм выражен слабо. Передние крылья в длину более чем в 2 раза больше, чем в ширину, с приострённой вершиной. Их наружный край ровный. Задние крылья в длину обычно в 1,5 раза больше, чем в ширину, заметно скошены к заднему краю, имеют неглубокую выемку по своему наружному краю перед анальным углом. Вес самцов 2—6 г, самок — 3—8 г[1]. Голова чёрно-коричневая или почти чёрная. Грудь чёрно-коричневого или синевато-бурого цвета с охряно-жёлтым рисунком, напоминающим собою человеческий череп с чёрными глазницами. Этот рисунок изменчив и может полностью отсутствовать — например, у формы Acherontia atropos f. obsoleta[15]. Патагии и тегулы черновато-голубые. Нижняя сторона груди и последних сегментов брюшка — охряно-жёлтого цвета. Последние 2, реже 3 сегмента брюшка у самца полностью серо-голубые либо чёрные. У самки так окрашен только последний сегмент[16]. Окраска передних крыльев изменчивая — может быть различной степени интенсивности, включая наличие пятен и тёмных полос. В большинстве случаев передние крылья буро-чёрного, местами чёрного цвета, разделены на три поля двумя поперечными, сложно разрисованными, волнистыми полосами жёлто-пепельного цвета. Задние крылья охряно-жёлтые с двумя чёрными поперечными полосами. Наружная полоса шире, с зубчатым краем. Полосы изменчивы по своей ширине и окраске — могут быть бурого цвета или выраженными настолько сильно, что почти сливаются друг с другом. На задних крыльях жилки R5 и M1 располагаются на коротком общем стебле. Брюшко мощное, длиной до 60 мм и диаметром до 20 мм[1], покрыто прилегающими чешуйками. Оно без кисточки из чешуек на конце, жёлтое, с чёрными кольцами и продольной широкой синевато-серой полосой по центру. У самца брюшко немного заострённое, у самки — округлённое, сзади тупое[1]. Глаза круглые, голые. Хоботок короткий, толстый, длиной от 10 до 14,5 мм[1], покрыт ресничками. Губные щупики хорошо развитые, загнуты кверху, с внешней стороны густо покрыты чешуйками, плотно прижаты к голове. Усики короткие, стержневидные, резко сужены и слегка изогнуты перед вершиной. Обладают 2 рядами ресничек на вентральной стороне каждого членика. У самки они веретенообразные, без ресничек[8]. Ноги укороченные и толстые. Лапки с 4 продольными рядами крепких шипов. Средние и задние лапки сдавлены с боков. Пульвиллус отсутствует, паронихиум редуцирован до короткой широкой лопасти. Задние голени с 2 парами шпор[8]. Ареал Ареал охватывает тропическую Африку, Мадагаскар, Сирию, Ирак, Кувейт, Северо-Восточный Иран, западные районы Саудовской Аравии. В западной части Палеарктики является залётным видом[14]. Таким образом, бражник мёртвая голова распространён в тропическом и субтропическом поясах Старого Света до Туркменистана на востоке. Встречается в Южной, отчасти и Центральной Европе, включая Азорские острова и Канарские острова, в Турции, Закавказье и Туркменистане[14][17]. В Крыму вид очень редок. Наиболее дальние и подтверждённые залёты вида в северо-восточном направлении отмечены в Висимский заповедник (Средний Урал) и в окрестности Павлодара[18] (Северо-Восточный Казахстан). В отдельные годы вид может совершать перелёты до Средней и Северной Европы, включая Исландию. На территории России имеются находки этого вида в южных и центральных районах европейской части и на Кавказе: Астраханской, Волгоградской, Саратовской, Московской, Смоленской, Калужской, Краснодарского края, Пензенской и с Северного Кавказа[19]. На Кавказе встречается в Абхазии, Карачаево-Черкесии, Восточной Грузии, Армении, Азербайджане. В Сибири — неподтверждённые собранными экземплярами сообщения с юга Тюменской области[20]. Изначально родиной европейских популяций является Северная Африка. Даже популяции, обитающие на юге Европы, периодически нуждаются в пополнении за счёт мигрантов из более южных регионов[14]. Миграции и время лётаОтносится к видам, совершающим ежегодные перелёты на север. В местах миграции образует временные колонии, количество вида в разные годы колеблется и зависит от состояния численности в местах своего постоянного обитания. В зависимости от погодных условий длительность миграционных перелётов может отличаться. В благоприятные годы бражники долетают до Исландии[14]. На территории России такие мигрантные экземпляры находили под Санкт-Петербургом, Петрозаводском и даже на Кольском полуострове, на Среднем Урале, юге Тюменской области, а также сопредельно — на северо-востоке Казахстана. Acherontia atropos встречается в Африке круглый год в непрерывно следующих друг за другом поколениях. В Европе первые мигрирующие бабочки появляются начиная с мая, иногда уже с марта-апреля, вместе с отдельными особями, пережившими европейскую зиму в состоянии куколки. Первая волна мигрирующих особей ослабевает в течение июня, вторая волна следует в августе и сентябре[1]. Яйца оплодотворённых самок созревают во время миграционного полёта на север. Если созревание завершено, бабочки больше не продолжают полёт и, найдя кормовое растение гусениц, откладывают яйца. Первые бабочки в большинстве случаев не находят растения картофеля в достаточном количестве и откладывают яйца на другие кормовые виды растений. С июля до сентября бабочки прилетают с юга в Центральную и Восточную Европу. На юге европейской части ареала даёт два поколения в год, в тёплую осень наблюдается и частичная третья генерация. МестообитаниеВстречается в различных ландшафтах, преимущественно в долинах, в культурном ландшафте, на полях и плантациях. Также заселяет открытые, поросшие кустарниками ландшафты. Отдаёт предпочтение сухим и прогреваемым солнцем районам. В Центральной Европе встречается преимущественно в культурных ландшафтах, часто на картофельных полях и плантациях[15]. На Кавказе обитает в предгорьях, реже в низменных местностях. В горах поднимается на высоты до 700 метров над уровнем моря[15], однако во время миграции могут залетать на высоты до 2500 метров над уровнем моря[15]. Особенности биологииПолифаг, поливольтинный эврибионт. Имаго активны в сумерках и до полуночи. Их часто привлекают искусственные источники света, однако к ним прилетают только самцы и самки, готовые к откладыванию яиц. Питание имаго играет важную роль не только в поддержании жизни, но и для созревания яиц в теле самки[21]. Короткий и толстый хоботок не позволяет бабочке питаться нектаром цветов и служит для питания вытекающими древесными соками, а также соками повреждённых плодов и фруктов. Однако к питанию последними бабочки прибегают крайне редко[21]. В отличие от многих других видов бражников при всасывании хоботком сока деревьев, мёда, собирающейся влаги предпочитает не зависать в полёте, а садиться на субстрат возле источника пищи. Бражник мёртвая голова охотно поедает мёд, проникая в гнёзда и ульи медоносных пчёл, где прокалывает ячейки сот хоботком и сосёт мёд, за один раз съедая 5—15 г. Может проникать в ульи диких и домашних пчёл. Существовала теория, что бабочка издаёт звуки, подобные звукам недавно вышедшей из кокона пчелиной матки, защищая себя таким образом от возможности быть убитой рабочими особями пчёл[22]. Данная теория не нашла научного подтверждения[23], но всё равно бытует среди пчеловодов и на страницах жёлтой прессы[24][25]. На самом деле эти бабочки успокаивают пчёл путём выделения химических веществ, которые маскируют их собственный запах (химическая мимикрия)[23]. К ним относятся четыре жирные кислоты: пальмитолеиновая, пальмитиновая, стеариновая и олеиновая, встречающиеся в такой же концентрации и таком же соотношении у медоносных пчёл[23]. Также бабочки малочувствительны к пчелиному яду и в экспериментах выдерживали до 5 укусов пчёл[23]. Но порой случается, что пчёлы зажаливают «грабителя» насмерть. Вредителем пчеловодству не является ввиду своей низкой численности. Однако многие пчеловоды негативно относятся к этой бабочке, считая её вредителем. Поэтому зачастую они стараются установить на летки в ульях проволочную сетку с ячейками диаметром 8—9 мм, через которые могут проникать пчёлы и трутни, но не данные бабочки. Бражник мёртвая голова, будучи потревоженным, издаёт пронзительный писк[11]. Как именно бабочка производит этот звук, долгое время оставалось загадкой. Решением данного вопроса в XVIII веке занимался физик и зоолог Рене Антуан Реомюр[26]. Но лишь в 1920 году Хейнрих Прелл[26] обнаружил, что данный звук возникает в результате колебаний выроста верхней губы эпифаринкса, когда бражник засасывает воздух в глотку и продавливает его обратно[11]. Гусеница также может издавать звук, но трением челюстей. За несколько дней до выхода бабочки, звук может издавать и куколка, в случае её механического раздражения. Значение этих звуков окончательно не выяснено. Вероятно, они служат для отпугивания врагов. РазмножениеЯйцоОвальное, размером 1,5×1,2 мм, матовое, бледно-зелёного или голубоватого цвета[15]. Обычно располагается на нижней стороне листьев кормовых растений. ГусеницаГусеницы довольно крупные, с пятью парами ног. Гусеницы первого возраста достигают длины 12 мм и покрыты редкими отдельными небольшими волосками. Гусеницы 4 возраста уже достигают длины 40—50 мм, при весе до 4 г. Гусеница 5 возраста — большая, гладкая, к концу своего развития достигает длины 15 см, при весе 18—22 г[1].
Встречаются формы с различной окраской: жёлто-голубой, зелёной и бурой. Чаще всего встречается лимонно-жёлтая с синими косыми полосами, сходящимися на спине под острым углом; тело, начиная с 4 и по 11 сегмент, усеяно чёрно-синими точками. Рог изогнут в виде буквы «S», зернистый и шершавый. Также встречаются гусеницы с зелёной окраской и с зелёными полосами, а также серо-бурые с белым рисунком. Последний вид окраски не считается нормальным, что доказывается не только большой редкостью таких экземпляров в Европе, но и тем обстоятельством, что в молодом возрасте, а также после линьки, временно бывают зелёной окраски. Продолжительность стадии гусениц составляет около 8 недель[1]. Кормовые растения Гусеницы питаются, прежде всего, растениями семейства паслёновые, преимущественно картофелем (Solanum tuberosum). Однако поскольку картофель был интродуцирован в страны Старого Света сравнительно недавно, изначально кормовыми растениями этого вида были другие пасленоваые : дереза обыкновенная, дурман, белладонна, табак, Lycium europaeum, а также физалис, томат, баклажан, паслён сладко-горький, паслён чёрный и другие виды этого рода[15].  Однако гусеницы являются полифагами и также могут питаться многими видами растений из нескольких семейств, в том числе[6][14][15]:
На Канарских островах кормовыми растениями служат[15][27]: Cussonia, Spathodea campanulata, Cordia sebestena, табебуйя, табачное дерево, клеродендрум. В Азербайджане и Дагестане из кормовых растений отмечены также Solanum persicum, парнолистник обыкновенный и ясень[15].  КуколкаКуколка гладкая, блестящая, длиной 50—65 мм у самца и 65—75 мм у самки, максимум до 80 мм. Вес куколки самцов — 7—10 г, самок — 7—12 г[15]. Сразу после окукливания цвет куколки может быть от жёлтого до кремового, иногда с зеленоватый оттенком на спинке. Через 12 часов куколка приобретает окончательную красно-бурую окраску. Обычно располагается в почве на глубине 15—40 см, в ломком земляном коконе[15]. Стадия куколки длится около месяца[1]. ПаразитоидыНа различных стадиях жизненного цикла бражник мёртвая голова подвержен нападению определённых типов паразитоидов: яйцевых, яйцеличиночных, личиночных, личиночно-куколочных и куколочных[15]. ЧисленностьЧаще всего встречается единично. Численность популяции из года в год сильно варьируется. Колебания численности связаны в первую очередь с погодными и другими природными условиями. В холодные годы она сокращается, а в тёплые — сразу же возрастает[14][15]. В холодные зимы куколки в средней полосе Европы могут погибать. Но численность восстанавливается на следующий год за счёт мигрирующих особей. С появлением потомства мигрантов связано то, что второе поколение гораздо более многочисленное, чем первое. В средней полосе самки второго поколения стерильны[15]. Об общей численности можно судить лишь косвенно на основании обнаруживаемых куколок. Постоянное снижение численности на территории стран бывшего СССР обусловлено химической обработкой полей, особенно картофельных в борьбе с колорадским жуком, приводящей к гибели гусениц и куколок бабочки[28]. Замечания по охранеМёртвая голова была занесена в Красные книги УССР (1980) и СССР (1984). На данный момент вид исключён из Красной книги России, как сравнительно распространённый и не нуждающийся в специальной охране. Занесён в Красную книгу Украины, где ему присвоена III категория — «редкие виды» — виды с небольшими популяциями, которые в данное время не относятся к категории «исчезающих» или «уязвимых»[29]. Ввиду постоянного снижения численности на территории стран бывшего СССР необходимо создание и введение мер по охране этого вида. Необходимые меры охраны должны включать в себя изучение биологии вида, сроков его развития, влияния осенних и зимних холодов, кормовых растений, биотопического распределения, а также распространения, определение северной границы ареала и зоны миграций. На полях вместо тотальных химических обработок необходимо введение интегрированного метода борьбы с сельскохозяйственными вредителями[28]. В культуре
Источники
Литература
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Portal di Ensiklopedia Dunia
