Мезонихии

† Мезонихии
Мезоникс (Mesonyx)
Мезоникс (Mesonyx)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Класс:
Млекопитающие
Подкласс:
Звери
Клада:
Эутерии
Инфракласс:
Плацентарные
Магнотряд:
Бореоэутерии
Надотряд:
Лавразиатерии
Клада:
Scrotifera
Клада:
Ферунгуляты
Грандотряд:
Копытные
Клада:
Artiodactylamorpha
Отряд:
† Мезонихии
Международное научное название
Mesonychia van Valen, 1966
Геохронология
 63,3—28,4 млн лет

Мезони́хии (лат. Mesonychia) — вымерший отряд млекопитающих, одни из немногих хищников среди наземных копытных (наряду с энтелодонтами и эндрюсархами). Наиболее известными представителями являются мезоникс, а также гарпаголест и пахиена[1].

Систематическое положение

Изучение мезонихий началось в 1872 году, когда Э. Копом был описан род мезоникс (Mesonyx) — первый из родов, включаемых в состав данного таксона[2][3].

Долгое время мезонихии рассматривались как семейство (выделено Копом в 1875 году) в составе креодонтов (обычно считавшихся в конце XIX — 1-й половине XX века подотрядом отряда хищных — Carnivora), причём в 1910 году Г. Осборн вынес мезонихий в отдельное надсемейство Mesonychoidea[2]. В 1966 году по предложению Л. Ван Валена[англ.] это надсемейство было отнесено к кондиляртрам[4]. В конце XX века палеонтологи (например, Р. Кэрролл в 1988 году) стали рассматривать мезонихий как самостоятельный отряд[5]; наиболее распространённое его название — Mesonychia, но встречается также и название Acreodi Matthew, 1909[6][7] (иногда последняя группа имеет тот же объём, иногда включает также китообразных[8]).

Согласно современным представлениям (М. Сполдинг, М. О’Лири и Дж. Гейтси, 2009), мезонихии, скорее всего, входят в стволовую группу клады Artiodactylamorpha. Тем не менее, есть данные в пользу их вхождения в группировку Cetaceamorpha, представленную в современной фауне китообразными. В этом случае парнокопытные и китообразные оказываются сестринскими таксонами, что не согласуется с молекулярными данными, по которым китообразные развивались внутри парнокопытных (китопарнокопытных)[9].

Классификация

Отряд подразделяется на три семейства:

  • Triisodontidae (роды Eoconodon, Goniacodon, Stelocyon, Triisodon)
  • Hapalodectidae (роды Hapalodectes, Hapalorestes, Honanodon, Lohoodon, Metahapalodectes)
  • Mesonychidae (роды Ankalagon, Dissacus, Guilestes, Harpagolestes, Hessolestes, Hukoutherium, Jiangxia, Mesonyx, Mongolestes, Mongolonyx, Pachyaena, Sinonyx, Synoplotherium, Yangtanglestes)

Эволюционное развитие

Сверху вниз: пара Ankalagon saurognathus в сравнении с Dissacus и Triisodon
(любительская реконструкция)

Мезонихии появились в раннем палеоцене в Азии. Наиболее древние их представители относятся к роду янтанглест (Yangtanglestes) (ранний — средний палеоцен Китая)[10].

Начиная со среднего палеоцена роды Dissacus и анкалагон (Ankalagon) распространились на другие континенты. Первый был размером с шакала (длина его черепа приближалась к 20 см[11]) и встречался по всему Северному полушарию[12]. Второй обитал в Северной Америке, был значительно крупнее, его череп был сопоставим с черепом медведя[13]. Тем не менее, черепа этих животных были сверхпропорционально большими по отношению к общей величине тела[3].

В палеоцене существовали все три семейства мезонихий: триизодонтиды (Triisodontidae), мезонихиды (Mesonychidae) и гапалодектиды (Hapalodectidae). Первые два вместе относились к основным хищникам на заре млекопитающих в начале третичного периода, а представители родов эоконодон[англ.] (Eoconodon) и триизодон (Triisodon) были самыми крупными млекопитающими своего времени.

Типичными эоценовыми представителями мезонихий были роды мезоникс (Mesonyx) и гарпаголест (Harpagolestes). Первый из них размером и пропорциями своего тела напоминал волка и вёл, возможно, аналогичный образ жизни. Его конечности были приспособлены для бега[14].

Мезонихии стали сдавать свои позиции к концу эоцена. Последний известный из них — монголест[англ.] (Mongolestes) — обитал в раннем олигоцене и страдал от тяжёлой конкуренции с крупными гиенодонами[4].

Внешний вид

Мезонихии пропорциями своего тела напоминали волков или медведей с крупными вытянутыми головами. На лапах были не когти, как у современных хищников, а копыта, причём терминальные фаланги конечностей были — как и у кондиляртр — глубоко расщеплены продольной щелью. Ранние виды (например, Dissacus) были ещё пятипалыми и ступали всем периметром копыта, более поздние — четырёхпалыми и ступали только передними частями копыта[15][16].

Особенности строения

Полость головного мозга имела относительно небольшие размеры. При этом височное отверстие было широким, а сагиттальный гребень был достаточно высок (эти признаки в совокупности с низким положением нижнечелюстного мыщелка свидетельствуют об усилении височной мышцы и наличии мощного укуса)[17][16].

Зубная формула — полная (или почти полная: уменьшен или может отсутствовать третий верхний моляр). Резцы плотно сближены, причём они лежат почти поперёк длинной оси черепа. Клыки очень крупные; моляры одного ряда приблизительно равны по величине, а специализированные хищнические зубы отсутствуют. У большинства видов зубы массивные, имеют тупые бугры (острые бугры встречаются лишь у немногих мелких мезонихий) и общим своим обликом напоминают зубы гиеновых; это свидетельствует о всеядности или питании падалью. Другие виды предположительно были всеядными, напоминая по облику и поведению медвежьих[18][16].

Верхние моляры — треугольные, с тремя массивными тупыми буграми. Эволюция зубной системы мезонихий сопровождалась сильным сжатием с боков нижних моляров, которые приобретали при этом форму острых пластин и напоминали по внешнему виду премоляры (таким образом, если у прочих копытных наблюдалась тенденция к моляризации премоляров, то у мезонихий, напротив, происходила премоляризация моляров). При этом самым крупным из бугров стал протоконид, параконид стал более низким и занял позицию впереди протоконида, метаконид у нижних моляров редуцировался или исчез вовсе. Талонид остался низким, большей частью узким, утратив гипоконулид и энтоконид. Режущее действие моляров осуществлялось скольжением боковых поверхности нижних коренных зубов по медиальной поверхности буккальных бугров верхних, причём вершина нижних моляров давила на эту поверхность латеральнее протокона. Как верхние, так и нижние моляры имеют у мезонихий «хищнические выемки» (которые у современных хищных используются для удерживания мяса, отрываемого от костей), однако развиты эти выемки слабо[17].

Особенно узкими нижние моляры были у мелкого гапалодекта (Hapalodectes) (известен из позднего палеоцена и раннего эоцена); у верхних моляров гапалодекта боковая часть образовывала такую же узкую режущую кромку, но средняя часть отличалась присутствием крупного гипокона. Интересно, что по форме и строению своего черепа гапалодект был весьма близок к ранним китообразным (также известны с раннего эоцена); вообще же черепа раннеэоценовых китообразных из семейства Protocetidae имеют строение, промежуточное между мезонихиями и позднеэоценовыми китами[19].

Конечности у мезонихий — пальцеходящие, пятипалые или четырёхпалые (первый палец укорочен или отсутствует). Пальцы тесно сближены, третий и четвёртый длиннее других. Терминальные фаланги широкие, копытообразные. Астрагал со сравнительно глубоким блоком[16][20].

Образ жизни

В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; мезонихии заняли эту экологическую нишу и играли роль крупных хищников в течение первой половины кайнозоя (позднее уступив её креодонтам и хищным)[14].

Примечания

  1. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88, 226—227.
  2. ↑ 1 2 Simpson, 1945, p. 106.
  3. ↑ 1 2 Naish D.[англ.]  Mesonyx and the other mesonychid mesonychians (mesonychians, part IV) Архивная копия от 19 октября 2014 на Wayback Machine
  4. ↑ 1 2 Szalay F. S., Gould S. J.  Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra) // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1966, 132 (2). — P. 127—174.
  5. ↑ Mesonychia (mesonychian) Архивная копия от 12 марта 2016 на Wayback Machine in the Paleobiology Database.
  6. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 226—227.
  7. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 784.
  8. ↑ The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. — New York: Springer, 1998. — 477 p. — (Advances in Vertebrate Paleobiology). — ISBN 0-306-45853-5. — P. 147.
  9. ↑ Spaulding M., O'Leary M. A., Gatesy J. . Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution // PLoS One, 2009, 4 (9): e7062. — doi:10.1371/journal.pone.0007062.
  10. ↑ Missiaen P. . An updated mammalian biochronology and biogeography for the early Paleocene of Asia // Vertebrata PalAsiatica, 2011, 49 (1). — P. 29—52.
  11. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 89.
  12. ↑ Jehle M.  Carnivores, creodonts and carnivorous ungulates: Mammals become predators Архивная копия от 9 февраля 2010 на Wayback Machine // Paleocene Mammals of the World (online), 2006.
  13. ↑ O'Leary M. A., Lucas S. G., Williamson T. E. . A new specimen of Ankalagon (Mammalia, Mesonychia) and evidence of sexual dimorphism in mesonychians // Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20 (2). — P. 387—393. — doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0387:ANSOAM]2.0.CO;2.
  14. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88.
  15. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88—89.
  16. ↑ 1 2 3 4 Черепанов, Иванов, 2007, с. 159.
  17. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 89—90.
  18. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 90.
  19. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 91.
  20. ↑ Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР: В 15 тт. Т. 13. Млекопитающие / Отв. редактор тома В. И. Громова. — М.: Госгеолтехиздат, 1962. — 421 с. — С. 188.

Литература