Корзинчатый нейрон

Поперечное сечение мозжечка. Корзинчатые нейроны отмечены слева снизу («Basket cell»)

Корзи́нчатые нейро́ны — тормозные ГАМК-эргические вставочные нейроны молекулярного слоя мозжечка. Длинные аксоны корзинчатых нейронов образуют корзиноподобные синапсы с телами клеток Пуркинье. Корзинчатые нейроны многополярны, их дендриты свободно ветвятся.

Анатомия и физиология

Корзинчатые нейроны представляют собой многополярные ГАМК-эргические вставочные нейроны, функция которых — создание тормозных синапсов и контроль общего потенциала клеток-мишеней. Как правило, дендриты корзинчатых нейронов свободно ветвящиеся, содержат гладкие шипики. Их длина от 3 до 9 мм. Аксоны сильно разветвленные, в среднем их длина от 20 до 50 мм. Данные клетки названы так из-за формы ветвления аксонов, поскольку они внешне схожи с корзинками, окружающими тело клетки-мишени[1]. Корзинчатые нейроны образуют аксосоматические синапсы, то есть синапсы, находящиеся на телах других клеток[2]. Контролируя мембранный потенциал тел других нейронов, корзинчатые нейроны могут непосредственно контролировать скорость прохождения потенциала действия клеток-мишеней[3].

Корзинчатые нейроны находятся во всем мозге, в том числе в коре, гиппокампе, миндалинах, базальных ганглиях и мозжечке.

Кора головного мозга

В коре корзинчатые нейроны имеют малоразветвленные аксоны, которые образуют небольшие выросты в виде корзин на некотором расстоянии друг от друга вдоль всей длины аксона. Корзинчатые нейроны составляют 5-10 % от общего количества нейронов в коре[4]. В коре корзинчатые клетки образуют тормозные синапсы на телах пирамидных клеток. Существует три типа корзинчатых нейронов в коре: малый, большой и гнездовый[5]. Аксон малого корзинчатого нейрона короткий, ветвится рядом с местом отхождения дендритов той же клетки. Напротив, большие корзинчатые нейроны иннервируют клетки в разных колонках кортекса благодаря длинному аксону[4]. Гнездовые корзинчатые нейроны являются промежуточной формой между малым и большим типом, их аксоны располагаются в основном в том же слое коры, что и их тела. Гнездовые корзинчатые нейроны имеют «расходящиеся аксональные коллатерали», соединяющие большие и малые корзинчатые клетки. Они относятся к корзинчатым нейронам, так как являются вставочными нейронами, которые образуют аксо-соматические синапсы[4].

Гиппокамп

Корзинчатые нейроны гиппокампа подходят к телам и проксимальным дендритам пирамидальных нейронов. Аналогично таким клеткам в коре[6], корзинчатые нейроны гиппокампа также синтезируют парвальбумин и являются быстроразряжающимися. В области CA3 (Cornu Ammonis 3) гиппокампа корзинчатые нейроны с пирамидальными клетками могут взаимно ингибировать друг друга[7]. Аксон пирамидальной клетки иннервирует корзинчатый нейрон, а тот, в свою очередь, иннервирует исходную пирамидальную клетку. Так как корзинчатые нейроны являются тормозными, это создает замкнутый цикл, который подавляет реакции возбуждения.

Мозжечок

В мозжечке разветвляющиеся дендриты многополярных корзинчатых нейронов узловаты и имеют расширения. Корзинчатые нейроны ингибируют клетки Пуркинье[8]. Клетки Пуркинье посылают тормозные сигналы в глубокие ядра мозжечка и отвечают за единственный путь, идущий от коры мозжечка и влияющий на координацию движений. При работе корзинчатых нейронов клетки Пуркинье не посылают тормозящий ответ при координации движений, благодаря чему движение происходит[9].

Примечания

  1. ↑ "Stahl's Essential Pharmacology". Дата обращения: 15 ноября 2017. Архивировано 16 ноября 2017 года.
  2. ↑ Jones, EG; Hendry, SHC. "Basket cells" // Peters, A; Jones, EG Cerebral cortex: cellular components of the cerebral cortex. — New York: Plenum Press., 1984. — С. 309–34.
  3. ↑ Cobb, S. R.; Buhl, E. H.; Halasy, K.; Paulsen, O.; Somogyi, P. "Synchronization of neuronal activity in hippocampus by individual GABAergic interneurons" // Nature. — 1995. — № 378 (6552). — С. 75—8. — doi:10.1038/378075a0. — Bibcode: 1995Natur.378...75C. — PMID 7477292..
  4. ↑ 1 2 3 Wang, Y.; Gupta, A; Toledo-Rodriguez, M; Wu, C. Z.; Markram, H. "Anatomical, Physiological, Molecular and Circuit Properties of Nest Basket Cells in the Developing Somatosensory Cortex" // Cerebral Cortex. — 2002. — Т. 12, № 4. — С. 395–410. — doi:10.1093/cercor/12.4.395. — PMID 11884355.
  5. ↑ Fox, Kevin.  // Barrel Cortex. — Cambridge University Press.. — С. 55–6.
  6. ↑ Contreras, Diego. "Electrophysiological classes of neocortical neurons" // Neural Networks. — 2004. — Т. 17, № 5—6. — С. 633–46. — doi:10.1016/j.neunet.2004.04.003. — PMID 15288889.
  7. ↑ Bryne, John. "Feedback/recurrent inhibition: Feedback inhibition in microcircuits" // Neuroscience Online. — University of Texas Health Center.
  8. ↑ Southan, A. P.; Robertson, B. "Patch-clamp recordings from cerebellar basket cell bodies and their presynaptic terminals reveal an asymmetric distribution of voltage-gated potassium channels" // The Journal of Neuroscience. — 1998. — Т. 18, № 3. — С. 948–55. — PMID 9437016.
  9. ↑ Tan, Y. P.; Llano, I. "Modulation by K+channels of action potential-evoked intracellular Ca2+concentration rises in rat cerebellar basket cell axons" // The Journal of Physiology. — 1999. — Т. 520. — С. 65–78. — doi:10.1111/j.1469-7793.1999.00065.x. — PMID 10517801. — PMC Freely accessible/ 2269558 Freely accessible.

Ссылки