Альваресзаври́ды[1][2](лат.Alvarezsauridae) — семейство небольших оперённых динозавров, живших во времена позднемеловой эпохи (99,6—66,0 млн лет назад[3]). Изначально альваресзавриды считались ранними птицами, но сейчас бо́льшая часть учёных считают их примитивными манирапторами[4]. Согласно альтернативной точке зрения, альваресзавриды отошли от общего ствола целурозавров до расхождения манираптор и орнитомимозавров[5].
Сравнение размеров нескольких представителей семейства: Parvicursor remotus (зеленый), Ceratonykus oculatus (красный), Shuvuuia deserti (синий) и Mononykus olecranus (фиолетовый).
Длина тела альваресзаврид варьировалась от 50 сантиметров до 2 метров, хотя некоторые представители могли быть крупнее, в том числе европейский род Heptasteornis, длина которых могла достигать 2,5 метров. Помимо Европы, окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были обнаружены в Северной и Южной Америке, а также Азии.
Перья
По крайней мере у одного экземпляра альваресзаврид вида Shuvuuia deserti сохранились похожие на пух, перистые покровные структуры. В 1999 году Мэри Швейцер с коллегами подвергли эти филаменты микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина, который является основным белком в перьях[6].
Классификация
Таксономия и филогения
Согласно филогенетическому определению Hartman и соавторов (2019), модифицированному из работы Choiniere и соавторов (2010), название Alvarezsauridae соответствует наименьшей кладе, включающей Alvarezsaurus calvoi и Mononykus olecranus. Choiniere и соавторы (2010) отнесли Alvarezsauridae к более широкой группе Alvarezsauroidea, включающей также близких родственников альваресзаврид[7][8].
Наиболее производные альваресзавриды выделяются в подсемейство парвикурсорин[9][10] (Parvicursorinae). В 1990-е годы большинство авторов обозначали эту группу под названием Mononykinae, однако, по правилам МКЗН, название Parvicursorinae имеет приоритет[8]. Hartman и соавторы (2019) модифицировали следующие определение из работы Choiniere и соавторов (2010): группа Parvicursorinae соответствует наименьшей кладе, включающей Mononykus olecranus и Parvicursor remotus[7][8]. Наиболее отличительной частью скелета представителей парвикурсорин является кисть, в которой пальцы I и III резко редуцированы, а палец II обычно расширен и удлинён по сравнению с другими элементами передних конечностей[4].
Согласно классификации, которую предложили Agnolin и соавторы (2012), семейство Alvarezsauridae относится к кладе Alvarezsauria (=Alvarezsauroidea) и включает подсемейства Patagonykinae (Patagonykus + Bonapartenykus) и Parvicursorinae, а также род Alvarezsaurus, не относящийся ни к одному из них. В рамках этой классификации подсемейство Patagonykinae включает трибы Ceratonykini и Mononykini, а также род Parvicursor. Название Ceratonykini было закреплено за наименьшей кладой, включающей Ceratonykus и Xixianykus. Mononykini были определены как наибольшая клада, включающая Mononykus, но не Parvicursor, Patagonykus и Alvarezsaurus[11].
Ниже приведена кладограмма согласно филогенетическому анализу Agnolin и соавторов (2012). Хотя авторы исследования классифицировали Patagonykinae как подсемейство альваресзаврид, некоторые анализы, в том числе анализ Agnolin и др., показывают, что Patagonykinae отошли от общего ствола до расхождения Alvarezsaurus и Mononykus[11], то есть не попадают под филогенетическое определение альваресзаврид[12].
Анализ Kubo и соавторов (2023) включает многие роды альваресзаврид, а также родственные им таксоны в составе более широкой клады Alvarezsauria. В рамках данного исследования названия Alvarezsauria и Alvarezsauroidea используются по отношению к разным кладам[13], однако в большинстве исследований они используются взаимозаменяемо[14].
В анализе Meso и соавторов (2024) группа Patagonykinae оказалась в более производной позиции и поэтому снова была отнесены к альваресзавридам. Вопреки устоявшейся классификации альваресзаврид и их родственников в качестве манираптор, анализ этих авторов показал, что клада Alvarezsauria отошла от общего ствола целурозавров до расхождения манираптор и орнитомимозавров[5].
Триба Ceratonykini Agnolin et al., 2012 отмечена на сайте как неиспользуемая[3]. Также к альваресзавридам относят род NemegtonykusLee et al., 2019, принадлежащий к парвикурсоринам[18] или близкий к ним[13]. Подсемейство Patagonykinae Agnolin et al,, 2012 было введено в систематику как группа, включающая роды PatagonykusNovas, 1996 и BonapartenykusAgnolin et al,., 2012[11].
↑Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 99. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑Fowler D. W., Wilson J. P., Freedman Fowler E. A., Christopher R.
N., Anduza D., Horner J. R.Trierarchuncus prairiensis gen. et sp. nov., the last alvarezsaurid: Hell Creek Formation (uppermost Maastrichtian), Montana (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2020. — Vol. 116. — P. 104560. — ISSN0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104560.
