Usuário:Yleite/CladogêneseA cladogênese corresponde a um processo evolutivo que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica. Portanto, as novas espécies se formam por irradiação adaptativa, isto é, a partir de grupos que se isolam da população original e se adaptam a diferentes regiões. Depois de longo tempo de isolamento , as populações originam novas espécies. A especiação é o processo pelo qual uma espécie divide-se em duas, que, então, evoluem em diferentes linhagens. A etapa crítica na formação de uma nova espécie é a separação do conjunto gênico da espécie ancestral em dois conjuntos separados. Subsequentemente, em cada conjunto gênico isolado, as frequências dos genes podem mudar como resultado das ações de forças evolutivas. Durante esse período de isolamento, se diferenças significativas forem acumuladas, as duas populações podem não mais trocar genes se voltarem a ocupar o mesmo espaço. Surge então, uma barreira entre as duas espécies que advêm da espécie primitiva e em isolamento uma da outra, elas se desenvolvem ao meio em que vivem, e nesse contexto de reprodução tanto sexuada quanto assexuada se reproduzem tornando espécies mais evoluídas. Escolas de classificação biológicaAs duas principais escolas de classificação biológica que se sustentam no princípio evolutivo de descendência por modificações são a escola cladística e a evolutiva. As duas escolas se baseiam em um princípio fundamental, o de que os organismos que apresentam uma relação de parentesco mais próxima são mais semelhantes do que aqueles que apresentam um grau de parentesco distante. Isso pode ser explicado de acordo com a herdabilidade de características, ou seja, táxons mais próximos tendem a herdar mais características do seu ancestral comum. Porém, essas escolas divergem no modo de interpretação dessas relações de parentesco. Na escola evolutiva, por exemplo, as classificações foram baseadas simplesmente no agrupamento de organismos que eram semelhantes em estruturas morfológicas, na formação do embrião,dentre outras características, ou seja, que refletiam o maior ou menor grau de parentesco. Na escola filogenética uma característica pode ser modificada na descendência através de variações que serão herdadas pelas próximas gerações. Assim ela estará presente no ancestral comum mais recente, e é considerada uma condição derivada.[1] Anagênese x cladogênesePara que o processo evolutivo ocorra é necessário uma intercalação de dois sub-processos, a anagênese e a cladogênese. O primeiro sub-processo, anagênese, é aquele em que características de uma determinada espécie modifica-se, evolui com o passar do tempo, isto é, mudança na forma da espécie, porém sem ocorrer aumento da diversidade. Ele envolve mutações, recombinações, deriva genética e seleção natural. Já para que a cladogênese ocorra é necessário que uma espécie origine duas outras diferentes, ou seja, é um evento que gera especiação, aumentando assim sua diversidade.[2] Dentre os processos que dividem as espécies, a vicariância e a dispersão tem um papel fundamental. Mesmo que os processos de anagênese sejam responsáveis pelo aparecimento de isolamento reprodutivo ou genético entre espécies, ela não é responsável pelo aumento de diversidade. O surgimento de barreiras geográficas, isola uma população inicial em duas, que não mais se comunicam. Cada uma das populações, agora isoladas, passa a ter sua própria história evolutiva e, ao longo do tempo, em função dos eventos cladogenéticos, modificam-se, podendo dar origem a duas ou mais espécies distintas. Características vantajosas que surgem nas populações podem ser mantidas por seleção natural. Representação da cladogêneseA representação de eventos cladogenéticos pode ser feita através de árvores filogenéticas, que são diagramas ramificados que demonstram as relações filogenéticas tanto entre táxons terminais, quanto entre espécies ancestrais e espécies descendentes.[3] EspeciaçãoA especiação é o processo pelo qual uma espécie divide-se em duas, que, então, evoluem em diferentes linhagens. A separação do gênica da espécie ancestral em dois conjuntos gênicos distintos é a fase crítica na formação de uma nova espécie. Como consequência, em cada espécie formada o conjunto gênico e as frequências dos genes podem mudar devido às ações de forças evolutivas.[4] Com o isolamento e diferenças gênicas acumuladas, as populações, quando voltam a ocupar o mesmo espaço físico, podem não voltar a trocar genes devido a divergências provocadas pelos diferentes habitats ou outros fatores ambientais que provocaram as mudanças evolutivas. Assim surge uma barreira entre essas espécies, promovendo o desenvolvimento e a adaptação ao meio em que vivem, tornando-as espécies mais evoluídas.[5] O primeiro registro de especiação em laboratório foi obtido com a Drosophila pseudoobscura, que apresentou um isolamento reprodutivo, o experimento foi realizado entre 1958 e 1963 por Theodosius Dobzhansky. São três os principais modelos de especiação, a alopátrica, a simpátrica e a parapátrica. Especiação alopátricaÉ o mecanismo de isolamento mais simples, acontece devido a uma separação geográfica, através do surgimento de uma barreira física, podendo ser um rio ou uma montanha, por exemplo, reduzindo o fluxo gênico, provocando o acúmulo de diferenças entre as populações. Com o passar do tempo, a barreira pode desaparecer e as populações entram novamente em contato porém não se intercruzam mais.[6] Especiação peripátricaÉ um tipo de especiação semelhante à alopátrica, onde a formação das espécies novas é dada de acordo com o isolamento de populações periféricas, provocando a interrupção do fluxo gênico. O principal processo que age diretamente sobre esse tipo de especiação é a deriva genética. [7] Especiação simpátricaÉ o mecanismo de isolamento que as espécies vivem juntas, mas muitas causas impedem o cruzamento entre os indivíduos. Há dois tipos de mecanismos, o primeiro são os pré-zigótico (que impedem a formação do zigoto) e os pós-zigóticos (que reduzem a viabilidade dos híbridos formados). Este tipo de especiação ocorre muitas vezes em algumas espécies de insetos que se tornam dependentes de plantas hospedeiras diferentes numa mesma área delimitada.[8] Dentre os mecanismos pré-zigóticos, temos o isolamento ecológico onde as populações ocorrem em diferentes habitats da mesma região. O isolamento sexual em que a atração entre os sexos é fraca ou inexistente ou, mesmo com atração inicial, o tipo de corte é diferente e impede a cópula. O isolamento morfológico onde as genitálias não se correspondem e, por isso, não ocorre a cópula. Já nas plantas há o impedimento da transferência do pólen. E por fim o isolamento gamético, que acontece em casos onde a fecundação é externa, não ocorrendo a atração entre os gametas masculinos e femininos. Dentre os mecanismos pós-zigóticos há inviabilidade dos híbridos em que estes são inteiro ou parcialmente inférteis. A esterilidade dos híbridos, ou seja, em um sexo ou ambos ocorre a incapacidade de formar gametas funcionais.Já o colapso dos híbridos acontece quando os descendentes dos híbridos apresentam viabilidade ou a redução da fertilidade.[9] Especiação parapátricaEste mecanismo ocorre em uma área geográfica contínua onde as espécies que são divergentes apresentam distribuições semelhantes, a nova espécie evolui a partir de populações contíguas. Neste modelo há o surgimento de uma zona híbrida, que é uma área de contato entre duas populações causa por uma mudança abrupta no ambiente.[10] VicariânciaA vicariância é caracterizada por uma ruptura de uma população, formando duas novas populações, com o surgimento de uma barreira, sendo esta representada por qualquer fator, podendo ser climático, geográfico ou até mesmo a combinação desses fatores, sendo originada pela ruptura dos continentes ou por outros eventos como o aparecimento de desertos ou de cadeias de montanhas.[11] Este processo pode ocorrer de três formas básicas: a primeira, o ancestral comum se dispersa para uma nova área, provocando então a descontinuidade na sua distribuição e como consequência a evolução para um novo táxon. A segunda forma se dá quando há uma distribuição geográfica ou ecológica contínua, mas por divergência adaptativa ocorreu a separação de grupos em algumas áreas. A terceira e última forma pode ocorrer paralelismo evolutivo entre dois táxons distintos, já distribuídos em diferentes áreas geográficas.[12] DispersãoA dispersão ocorre quando o ancestral comum de um dado grupo de organismos que ocorria em apenas uma dada área, com a ampliação da sua distribuição há dispersão para outras áreas com o passar do tempo, ultrapassando barreiras já existentes, deixando assim descendentes vivo. Nas novas áreas ocupadas, podem ocorrer processos de diferenciação que resultem na formação de novas espécies.[13] Animais e plantas podem se mover de forma ativa ou passiva no espaço, para procurar nichos desocupados ou em resposta a mudança ambiental drástica. Irradiação adaptativaA irradiação adaptativa é um processo que envolve a diferenciação de um ancestral em um grupo de espécies, que habitam vários ambientes, apresentando diferenças morfológicas e fisiológicas para explorar esses ambientes. As principais condições para que a irradiação adaptativa aconteça são: colonização de novas áreas devido aos recursos que ainda estão inexploráveis; extinção de competidores, pois a disponibilidade de novos recursos; substituição competitiva para as mudanças ambientais; e por fim as barreiras adaptativas que geram recursos também inexplorados.[14] Cladogênese e a macroevolução Macroevolução são mudanças que ocorrem em larga escala nas freqüências de genes em uma população ao longo de um período de tempo extenso, acarretando a especiação. [15]Está intimamente associada aos processos da história evolutiva dos organismos ao nível de espécie ou acima deste, sendo ultilizada como referência, ou seja, a macroevolução pode ser ultilizada para explicar processos de especiação ou cladogênese, e também a anagênese. Há também mudanças que ocorrem nos níveis taxonômicos mais elevados, como a evolução de novas famílias, filos ou gêneros, também são considerados macroevolução.[16] Exemplos de eventos cladogenéticos
Referências
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