Lithostrotia

Lithostrotia Intervalo temporal: Cretáceo Inferior−Cretáceo Superior 120–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Saltasaurus
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	†Sauropodomorpha
Clado:	†Sauropoda
Clado:	†Macronaria
Clado:	†Titanosauria
Clado:	†Lithostrotia Upchurch et al., 2004
Subgrupos[5][6][7]
Elaltitan Epachthosaurus Isisaurus Magyarosaurus[1] Malawisaurus Mnyamawamtuka[2] Normanniasaurus[2] Petrobrasaurus Rapetosaurus Rukwatitan[2] Sarmientosaurus Sonidosaurus[3] Tapuiasaurus Volgatitan[4] Lirainosaurinae Eutitanosauria

Lithostrotia é um clado de saurópodes titanossauros derivados que viveram durante o Cretáceo Inferior e o Cretáceo Superior. O grupo foi definido por Upchurch et al. em 2004 como o ancestral comum mais recente de Malawisaurus e Saltasaurus e todos os descendentes desse ancestral. Lithostrotia é derivado do grego antigo lithostros, que significa "incrustado com pedras", referindo-se ao fato de que muitos membros deste clado conhecidos são preservados com osteodermas. No entanto, os osteodermas não são uma característica distintiva do grupo, como os dois apontados por Unchurch et al. incluem vértebras caudais com faces frontais fortemente côncavas.

História da descoberta

Em 1895, Richard Lydekker nomeou a família Titanosauridae para resumir os saurópodes com vértebras caudais procoelosas (côncavas na frente).[8] O nome Titanosauridae desde então tem sido amplamente usado e foi definido por Salgado e colegas (1997), Gonzalaz-Riga (2003) e Salgado (2003) como um táxon baseado em ramificação.[9] De acordo com uma proposta de Wilson e Upchurch (2003), parece hoje grande parte das pesquisas sobre o uso desse nome de: Wilson e Upchurch publicaram uma revisão do gênero Titanosaurus e declaram a espécie-tipo |issueTitanosaurus indicus como inválida porque é baseada apenas em duas vértebras da cauda, sem apresentar características utilizáveis para diagnóstico. De forma consistente, esses autores consideram grupos de classificação baseados em Titanosaurus como o táxon nominal Titanosauridae, Titanosaurinae e Titanosauroidea - também considerado inválido.[8] Em 2004, Upchurch e colegas apresentaram o novo grupo Lithostrotia para descrever o mesmo grupo de Titanosauridae, mas em vez disso não foi baseado em um táxon específico.[10] O nome Lithostrotia não é reconhecido atualmente por todos os pesquisadores.[11]

Definição e sinapomorfias

Vértebras caudais de Malawisaurus (parte superior direita) e Saltasaurus (parte inferior) em comparação com Tornieria

Upchurch e colegas (2004) definem o Lithostrotia como um táxon baseado em ramificação que inclui o último ancestral comum do Malawisaurus e Saltasaurus e todos os descendentes desse ancestral. De acordo com esta definição, o Lithostrotia inclui todas as formas que são mais derivadas do que o Malawisaurus nas filogenias.[10]

Além de definir o grupo, Upchurch e colegas deram duas características derivadas comuns (sinapomorfias), que servem para distinguir o grupo de não membros. A primeira é que todas as vértebras caudais, exceto a mais distal, eram procoelosas, o que significa que sua face frontal era côncava. Além disso, as vértebras caudais frontais (proximais) eram procoelosas particularmente fortes. Esta primeira característica também é compartilhada com Mamenchisauridae.[10]

Unchurch et al. denominado Lithostrotia com base na presença de osteodermas em muitos membros, mas os osteodermas de mesmo nome não representam sinapomorfia, pois a história evolutiva dos osteodermas é desconhecida entre os titanossauros. Pode ser que essa característica tenha se desenvolvido várias vezes de forma independente dentro dos titanossauros e Lithostrotia, já que os osteodermos são conhecidos em muitos saltasaurídeos, Mendozasaurus, Aeolosaurus, Ampelosaurus e vários outros gêneros dentro e fora de Lithostrotia com morfologias diferentes.[12]

Classificação

Lithostrotia é um grupo derivado de titanossauros, excluindo formas primitivas como Andesaurus e Phuwiangosaurus.[10] O clado possivelmente equivalente Titanosauridae foi posicionado em uma análise filogenética por Calvo et al. (2007), onde incluiu todos os titanossauros exceto Andesaurus, embora múltiplas formas primitivas não tenham sido analisadas.[11] Outras filogenias, por Unchurch et al. (2015), em vez disso, encontraram alguns titanossauros não litoestrotianos ou quase todos os titanossaurídeos não braquiossaurídeos dentro do grupo.[13] Poropat et al. (2015) conduziu uma análise semelhante a uma de Unchurch et al. (2015). Esta análise descobriu que Andesaurus, Argentinosaurus e Epachthosaurus estavam dentro de Titanosauria, mas fora de Lithostrotia, e o último grupo incluía Malawisaurus, Nemegtosaurus, Diamantinasaurus, Tapuiasaurus e Alamosaurus como litoestrotianos basais fora de Saltasauridae. Os resultados de sua análise são mostrados abaixo.[14]

Titanosauria	Andesaurus       Argentinosaurus       Epachthosaurus   Lithostrotia   Malawisaurus       Nemegtosaurus         Diamantinasaurus     Tapuiasaurus         Alamosaurus   Saltasauridae   Opisthocoelicaudia         Isisaurus     Rapetosaurus         Trigonosaurus       Saltasaurus     Neuquensaurus

Outra análise filogenética em 2016, parcialmente reproduzida abaixo, encontrou o Diamantinasaurus como um titanossauro não litoestrotiano e o táxon irmão do Savannasaurus contemporâneo.[15][16]

Titanosauria

Andesaurus         Dongyangosaurus     Baotianmansaurus         Ligabuesaurus         Savannasaurus     Diamantinasaurus           Xianshanosaurus     Daxiatitan     Lithostrotia   Malawisaurus         Muyelensaurus       Futalognkosaurus     Epachthosaurus         Nemegtosauridae   Tapuiasaurus     Nemegtosaurus         Isisaurus   Saltasauridae   Saltasaurus       Opisthocoelicaudia       Jiangshanosaurus     Alamosaurus

O cladograma abaixo segue Mocho et al. (2019) com o novo subgrupo denominado Lirainosaurinae.[17]

Lithostrotia

Malawisaurus         Paludititan     Lohuecotitan         Epachthosaurus       Opisthocoelicaudiinae   Alamosaurus     Opisthocoelicaudia           Saltasaurinae   Neuquensaurus       Rocasaurus     Saltasaurus             Lirainosaurinae   Lirainosaurus       Atsinganosaurus     Ampelosaurus             Bonatitan         Rapetosaurus     Nemegtosaurus       Aeolosaurinae   Gondwanatitan     Aeolosaurus     Rinconsauria   Rinconsaurus       Muyelensaurus       Bonitasaura   Lognkosauria   Mendozasaurus     Futalognkosaurus

Notas

• Este artigo foi inicialmente traduzido, total ou parcialmente, do artigo da Wikipédia em inglês cujo título é «Lithostrotia», especificamente desta versão.

Referências

1. Curry-Rogers, K. (2005). «Titanosauria: a phylogenetic overview». In: Curry-Rogers, K.; Wilson, J. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. [S.l.]: Indiana University Press. pp. 50–103. ISBN 0-520-24623-3 
2. Gorscak, E.; O'Connor, P. (2019). «A new African Titanosaurian Sauropod Dinosaur from the middle Cretaceous Galula Formation (Mtuka Member), Rukwa Rift Basin, Southwestern Tanzania». PLOS ONE. 14 (2): e0211412. doi:10.1371/journal.pone.0211412 
3. Averianov, A.O.; Sues, H.D. (2017). «Review of Cretaceous sauropod dinosaurs from Central Asia». Cretaceous Research. 69. 184 páginas. doi:10.1016/j.cretres.2016.09.006 
4. Averianov, A.O.; Efimov, V. (2018). «The oldest titanosaurian sauropod of the Northern Hemisphere». Biological Communications. 63 (6): 145–162. doi:10.21638/spbu03.2018.301 
5. Carballido, J.L.; Otero, A.; Mannion, P.D.; Salgado, L.; Moreno, A.P. (2022). «Titanosauria: A Critical Reappraisal of Its Systematics and the Relevance of the South American Record». In: Otero, A.; Carballido, J.L.; Pol, D. South American Sauropodomorph Dinosaurs. Record, Diversity and Evolution. [S.l.]: Springer. pp. 269–298. ISBN 978-3-030-95958-6. ISSN 2197-9596. doi:10.1007/978-3-030-95959-3 
6. Gallina, P.A.; González Riga, B.J.; Ortiz David, L.D. (2022). «Time for Giants: Titanosaurs from the Berriasian–Santonian Age». In: Otero, A.; Carballido, J.L.; Pol, D. South American Sauropodomorph Dinosaurs. Record, Diversity and Evolution. [S.l.]: Springer. pp. 299–340. ISBN 978-3-030-95958-6. ISSN 2197-9596. doi:10.1007/978-3-030-95959-3 
7. Santucci, R.M.; Filippi, L.S. (2022). «Last Titans: Titanosaurs From the Campanian–Maastrichtian Age». In: Otero, A.; Carballido, J.L.; Pol, D. South American Sauropodomorph Dinosaurs. Record, Diversity and Evolution. [S.l.]: Springer. pp. 341–391. ISBN 978-3-030-95958-6. ISSN 2197-9596. doi:10.1007/978-3-030-95959-3 
8. Wilson, J.A.; Upchurch, P. (2003). «A revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria – Sauropoda), the first dinosaur genus with a "Gondwanan" distribution». Journal of Systematic Palaeontology (em inglês). 1 (3): 125–160. ISSN 1477-2019. doi:10.1017/S1477201903001044 
9. Paul Sereno. «Titanosauridae». Taxon Search. Consultado em 28 de agosto de 2014. Arquivado do original em 3 de setembro de 2014 
10. Upchurch, P.; Barrett, P.M.; Dodson, P. (2004). «Sauropoda». In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, H. The Dinosauria 2nd ed. [S.l.]: University of California Press. pp. 259–322  A referência emprega parâmetros obsoletos |publicado por= (ajuda)
11. Calvo, J.O.; Porfiri, J.D.; González-Riga, B.J.; Kellner, A.W. (2007). «A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur». Anais da Academia Brasileira de Ciências (em inglês). 79 (3): 529–41. PMID 17768539. doi:10.1590/S0001-37652007000300013 
12. D'Emic, M.D.; Wilson, J.A.; Chatterjee, S. (2009). «The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 29 (1): 165–177. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/039.029.0131 
13. Upchurch, Paul; Mannion, Philip D.; Taylor, Michael P. (2015). «The Anatomy and Phylogenetic Relationships of "Pelorosaurus" becklesii (Neosauropoda, Macronaria) from the Early Cretaceous of England». PLOS ONE. 10 (6): e0125819. Bibcode:2015PLoSO..1025819U. PMC 4454574. PMID 26039587. doi:10.1371/periódico.pone.0125819 
14. Poropat, S.F.; Upchurch, P.; Mannion, P.D.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliot, D.A. (2014). «Revision of the sauropod dinosaur Diamantinasaurus matildae Hocknull et al. 2009 from the mid-Cretaceous of Australia: Implications for Gondwanan titanosauriform dispersal». Gondwana Research (em inglês). 27 (3): 995–1033. doi:10.1016/j.gr.2014.03.014 
15. Poropat, S.F.; Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Kundrát, M.; Tischler, T.R.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliott, J.A.; Elliott, D.A. (2016). «New Australian sauropods shed light on Cretaceous dinosaur palaeobiogeography». Scientific Reports. 6. 34467 páginas. Bibcode:2016NatSR...634467P. PMC 5072287. PMID 27763598. doi:10.1038/srep34467 
16. St. Fleur, Nicholas (20 de outubro de 2016). «Meet the New Titanosaur. You Can Call It Wade.». New York Times. Consultado em 21 de outubro de 2016 
17. Mocho P, Páramo A, Escaso F, Marcos-Fernández F, Vidal D, Ortega F. 2019. Titanosaurs from Lo Hueco (Campanian-Maastrichtian) reveal new information about the evolutionary history of European titanosaurs, pp. 111. In: The Palaeontological Association (ed.), 63rd Annual Meeting, 15th–21st December 2019, University of Valencia, Spain, Programme Abstracts, AGM papers

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