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Edmontosaurus
Edmontosaurus (que significa "lagarto de Edmonton") foi um gênero de dinossauro bico de pato. O gênero era composto por duas espécies: Edmontosaurus regalis e Edmontosaurus annectens. Fósseis de E. regalis foram encontrados em rochas do oeste da América do Norte que datam do final do estágio Campaniano, período Cretáceo, há 73 milhões de anos; enquanto os de E. annectens foram encontrados na mesma região geográfica, mas em rochas datadas do fim do estágio Maastrichtiano, também Cretáceo, há 66 milhões de anos. Edmontosaurus foi um dos maiores hadrossaurídeos, com a maior espécie, E. annectens, podendo alcançar até 15 metros de comprimento e aproximadamente 9 toneladas. DescobertaClaosaurus annectens  Apesar do Edmontossauro só ter sido nomeado em 1917, tendo E. regalis como espécie-tipo, sua outra espécie, E. annectens, foi nomeada antes por Othniel Charles Marsh em 1892 como uma espécie de Claosaurus: C. annectens. Claosaurus annectens foi erguido com base em dois esqueletos com crânio e pós-crânio. Os espécimes, USNM 2414 e YPM 2182, foram coletados em 1891 por John Hatcher na Formação Laramie, datando do Maastrichtiano, Cretáceo Superior.[2] Foi uma das primeiras espécies de dinossauros a ganhar uma reconstrução esquelética[3] e seus espécimes foram os primeiros dinossauros a serem essencialmente montados nos Estados Unidos.[4] Depois da morte de Marsh em 1897, em 1902 John Hatcher considerou algumas espécies de hadrossaurídeos como sinônimos de Trachodon, tais como o Claosaurus e Thespesius.[5] Entretanto, em 1915, Charles W. Gilmore sugeriu que Thespesius deveria ser reintrotuzido para hadrossaurídeos da Formação Lance e unidades rochosas com idade equivalente e que Trachodon deveria ser limitado a um hadrossaurídeo da Formação Rio Judith. Já sobre o Claosaurus, ele o considerou um sinônimo de Thespesius occidentalis.[6] Antes, em 1908, Charles Hazelius Sternberg e seus filhos coletaram na Formação Lance, perto de Lusk, Wyoming, um espécime de C. annectens com preservação excepcional, considerado uma "múmia". Entretanto, Henry Fairfield Osborn comprou este espécime por 2 mil dólares.[7] Em 1910 os Sternbergs escavaram outro espécime que preservou impressões de escamas na mesma localidade que o anterior.[8] Eles o venderam ao Senckenberg Museum, um museu alemão.[7] Descobertas do CanadáLawrence Lambe, em 1917, cunhou o nome Edmontossauro com base em dois esqueletos parciais coletados na Formação Edmonton, agora chamada Formação Horseshoe Canyon, que fica em Alberta, Canadá. O primeiro espécime, NMC 2288, que é o espécime-tipo de E. regalis, descoberto em 1912 por Levi Sternberg, se consiste em crânio, vértebras articuladas até a sexta vértebra caudal, costelas, quadris incompletos, um osso do braço superior e a maior parte de um membro posterior. O segundo espécime, NMC 2289, parátipo, descoberto em 1916 por George F. Sternberg, se consiste em um crânio sem bico, pés parciais e cauda quase completa.[9] Em 1924, Gilmore ergueu a espécie Thespesius edmontoni, com base no espécime NMC 8399, que se consiste em um esqueleto quase completo da Formação Horseshoe Canyon. Esse espécime foi o primeiro esqueleto de dinossauro a ser montado para uma exibição no Canadá.[10] Em 1926, a espécie Thespesius saskatchewanensis foi erguida por Charles Mortram Sternberg com base no espécime NMC 8509, que se consiste em um esqueleto parcial com crânio achado na Formação Frenchman, na época Formação Lance.[11] AnatosaurusEm 1942, Lull e Wright tentaram resolver a taxonomia dos hadrossaurídeos sem crista. Nesse processo, eles criaram o gênero Anatosaurus (que significa "lagarto pato"). Sua espécie-tipo era o antigo Claosaurus annectens, e outras espécies também foram incluídas no gênero, que são Thespesius edmontoni, Thespesius saskatchewanensis, Trachodon longiceps e Diclonius mirabilis, que ficou como Anatosaurus copei. Sendo assim, as espécies de Anatosaurus eram A. annectens, A. edmontoni, A. saskatchewanensis, A. longiceps e A. copei.[12] No entanto, em 1990, Brett-Surman e Ralph Chapman colocaram A. copei em um novo gênero: Anatotitan.[13] As espécies A. saskatchewanensis, A. edmontoni e A. annectens foram colocadas no gênero Edmontosaurus.[14] A. longiceps também foi considerado sinônimo de Anatotitan[14] ou uma segunda espécie.[15] Campione & Evans (2011), fazendo análises morfométricas, chegaram a conclusão de que só existem duas espécies válidas de Edmontosaurus: E. regalis e E. annectens. Ou seja, os espécimes de Anatotitan copei são indivíduos maturos de E. annectens e todas as outras espécies de Anatosaurus são sinônimos de E. regalis.[16] DescriçãoTamanho Edmontosaurus foi um dos maiores hadrossaurídeos, com E. regalis podendo alcançar 9 a 12 metros de comprimento[17] e 3,7 toneladas.[18] Alguns espécimes de E. annectens medem de 8 a 9 metros de comprimento e 3,2 toneladas;[17][4][18] entretanto, há uma cauda de 7,5 metros de comprimento, apelidado de "X-rex" (MOR 1142), e um dentário com 570 mm de comprimento, apelidado de "Becky's Giant" (MOR 1609), coletados em Hell Creek, o que indica um tamanho maior do que outros indivíduos, provavelmente 15 metros de comprimento. Indivíduos grandes assim provavelmente eram raros por questões predatórias, ambientais e por doenças.[19] Tecido mole Alguns espécimes de Edmontosaurus possuem uma preservação tão boa que até o tecido mole se preservou, como é o caso do espécime AMNH 5060 ("múmia Trachodon"),[20] do MRF-03 ("Dakota"),[21] MOR 1142 ("X-rex"),[19] UALVP 53722[22] entre outros. ClassificaçãoEdmontosaurus é atualmente considerado um hadrossaurídeo da subfamília Saurolophinae, que antigamente era chamada de Hadrosaurinae, mas percebeu-se que era um nome inapropriado.[23] Abaixo, à esquerda, um cladograma seguindo Horner et al. (2004)[24] e, à direita, um cladograma seguindo Gates & Sampson (2007).[25]
PaleobiologiaRelações predador-presa Existem vértebras de E. annectens com marcas de dentes, e essas vértebras se regeneraram após a lesão. Ou seja, o indivíduo foi predado em vida, e o predador foi um Tyrannosaurus rex. Isso indica que o Tiranossauro e o Edmontosaurus annectens compartilhavam uma relação de predador-presa.[26][27] CrescimentoUm estudo morfométrico de 2011 concluiu que a forma e tamanho do crânio dos Edmontossauro alteravam consideravelmente ao longo da vida. Isso também justifica a classificação de espécimes de Edmontossauro como outros gêneros no passado.[16] Locomoção Assim como outros hadrossauros, o Edmontossauro era um bípede facultativo, isto é, ele conseguia naturalmente caminhar sobre 4 e duas patas. Quando movia-se lentamente, provavelmente andava em uma forma quadrúpede e, ao andar num ritmo mais acelerado, provavelmente andava em uma forma bípede.[24] Um artigo simulou um espécime subadulto de 715 kg em vida de Edmontosaurus e chegaram no resultado de que ele poderia correr e pular quando bípede, trotar, galopar ou mover-se a uma marcha quadrúpede simétrica de um pé. O ritmo mais rápido seria a 62 km/h, realizando saltos como cangurus. No entanto, os autores consideraram esse resultado improvável, pois não há pegadas no registro fóssil que evidencie isso e também seria impossível para um animal desse porte. As outras formas mais rápidas de movimentação sem ser através do pulo foram galope e corrida bípede (velocidade máxima de 57 e 50 quilômetros por hora, respectivamente).[28] Vida semi-aquática Antigamente acreditava-se que hadrossauros, incluindo os Edmontosaurus, eram dinossauros semi-aquáticos ou aquáticos.[29] Eles comeriam plantas aquáticas e fugiriam dos terópodes terrestres.[30][29] Entretanto, estudos anatômicos revelam um estilo de vida terrestre para todos os hadrossaurídeos.[29] Referências
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