|
Stereospondyli
De Stereospondyli[1][2] zijn een groep uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën') die voornamelijk leefde tijdens het Mesozoïcum. Ze zijn bekend van alle zeven continenten en waren een algemeen deel van veel Trias-ecosystemen, waarschijnlijk een vergelijkbare ecologische niche vullend als moderne krokodilachtigen, voorafgaand aan de diversificatie van pseudosuchische archosauriërs. Classificatie en anatomieDe groep werd voor het eerst gedefinieerd door Alfred Zittel (1888) toen hij de kenmerkende vertebrale anatomie van de bekendste Stereospondyli in die tijd, zoals Mastodontosaurus en Metoposaurus, onderkende. De term 'stereospondyl' als type van de vertebrale anatomie werd het volgende jaar bedacht door Eberhard Fraas, verwijzend naar een wervelpositie die grotendeels of geheel bestaat uit het intercentrum naast de wervelboog. Deze situatie wijkt sterk af van huidige Amniota, waar de wervelkolom grotendeels uit de pleurocentra bestaat. Hoewel de naam Stereospondyli is afgeleid van de stereospondyle werveltoestand, is er een diversiteit aan wervelmorfologieën onder de Stereospondyli, waaronder de diplospondyle (tupilakosauride) toestand, waar de wervelboog tussen het overeenkomstige intercentrum en pleurocentrum zit, en de plagiosauride toestand, waarbij een enkel groot wervellichaam of ossificatie (waarvan de identiteit onbekend is, of het het intercentrum of pleurocentrum betreft ) aanwezig is, en de wervelboog zich bevindt tussen opeenvolgende wervelposities. Het concept van Stereospondyli is dus herhaaldelijk en frequent herzien door verschillende deskundigen. Vastgestelde kenmerken zijn onder meer een strakke articulatie tussen het parasphenoïde en het pterygoïde in de hersenpan en een stapediale groeve in het oor. Levensstijl en ecologieStereospondyli waren bijzonder divers tijdens het Vroeg-Trias, met taxa met kleine lichamen zoals lapillopsiden en lydekkeriniden die waarschijnlijk meer bodembewonend waren, naast grotere taxa die zouden doorgaan in het Midden-Trias, zoals brachyopoden en trematosauriden. Van de overgrote meerderheid van de Stereospondyli, met name de taxa met een groot lichaam, is geconcludeerd dat ze volkomen aquatisch waren op basis van kenmerken van de externe anatomie, zoals een goed ontwikkeld zijlijnsysteem, slecht verbeend postcraniaal skelet en incidentele preservering van profielen van externe kieuwen. Veel taxa tonen ook aanpassingen aan een aquatische levensstijl in bothistologie, die pachyostotisch is bij veel taxa met een verdichting van het bot om beter te kunnen duiken, hoewel sommige studies een groter vermogen op het land te lopen suggereren dan traditioneel werd aangenomen. De meeste aquatische taxa leefden in zoetwateromgevingen, maar met name sommige trematosauriden worden verondersteld euryhaline te zijn geweest, de kustlijn bewonend, op basis van hun conservatie in mariene sedimenten met mariene organismen. Hoewel Stereospondyli vaak worden vergeleken met moderne krokodilachtigen, geeft de aanwezigheid van meerdere Temnospondyli in sommige omgevingen en het bereik van morfologieën in de Stereospondyli aan dat ten minste enkele claden drastisch verschillende ecologische niches bezetten, zoals vanuit een hinderlaag jagende roofdieren uit de bentische zone. Sommige groepen, zoals metoposauriden, worden vaak teruggevonden in grote monotaxische beenderbedden die worden geïnterpreteerd als bewijs van aggregatie voorafgaand aan massale sterfte. Evolutionaire geschiedenisStereospondyli verschenen voor het eerst met zekerheid tijdens het Vroeg-Perm, zoals aangetoond door fragmentarische overblijfselen van een rhinesuchide uit de Pedra de Fogo-formatie uit Brazilië. Rhinesuchiden zijn een van de vroegste groepen Stereospondyli die in het fossielenarchief verschijnen en zijn voornamelijk een clade uit het Laat-Perm, met slechts de ene soort Broomistega putterilli uit het Vroeg-Trias van Zuid-Afrika. Bijna alle andere groepen Stereospondyli zijn echter niet van paleozoïsche afzettingen bekend, die gedomineerd bleven door niet-stereospondyle stereospondylomorfen. De taxonomisch nog onbepaalde Peltobatrachus pustulatus, die historisch werd beschouwd als een stereospondyl, is ook bekend uit het Laat-Perm van Tanzania. Er zijn nog meer fragmentarische gegevens bekend van horizonten die de Perm-Trias-grens in Zuid-Amerika overspannen, zoals de rhinesuchide-achtige Arachana nigra uit Uruguay en een onbepaalde mastodonsauride uit Uruguay. Na het massa-sterven tijdens de Perm-Trias-overgang zijn Stereospondyli overvloedig vertegenwoordigd in het fossielenbestand, met name uit Rusland, Zuid-Afrika en Australië. Dit bracht Yates & Warren (2000) ertoe te suggereren dat de Stereospondyli hun toevlucht hadden gezocht in een refugium op hoge breedtegraad dat enigszins afgeschermd zou zijn geweest van de wereldwijde effecten van het uitsterven, en dat ze vervolgens uitwaaierden vanuit het huidige Australië of Antarctica. Recente ontdekkingen van een diverse rhinesuchide gemeenschap in Zuid-Amerika naast niet-stereospondyle stereospondylomorfen hebben geleid tot een alternatieve hypothese voor een uitstraling uit het westen van Gondwana in Zuid-Amerika. Tegen het einde van het Vroeg-Trias waren vrijwel alle belangrijke claden van Stereospondyli in het fossielenbestand verschenen, hoewel sommige meer geografisch gelokaliseerd waren (bijvoorbeeld lapillopsiden, rhytidostiden) dan die met kosmopolitische verspreiding (bijvoorbeeld capitosauriden, trematosauriden). Stereospondyli waren de laatst overgebleven temnospondyle groep. Met de diversificatie van krokodilachtige archosauriërs en een uitstervingsgebeurtenis aan het einde van het Trias, verdwenen de meeste andere Temnospondyli. Chigutisauride brachyopoden bleven in het Jura in Azië en Australië, waaronder Koolasuchus, de jongste bekende Stereospondyli (laat Vroeg-Krijt) uit wat nu Australië is. De identiteit van die vorm is echter omstreden. Er is ook schaars bewijs voor de persistentie van sommige trematosauriden in het Jura van Azië. Als de recente hypothese dat Chinlestegophis, een stereospondyle uit het Laat-Trias van Noord-Amerika, inderdaad een stam-wormsalamander is, correct is, dan zouden Stereospondyli tot op de dag van vandaag overleven en behoort de groep althans gedeeltelijk tot de Lissamphibia. Fylogenie
Fotogalerij
Bronnen, noten en/of referenties
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
