線形動物

線形動物門
	ダイズシストセンチュウ
分類
学名
	Nematoda Diesing, 1861
和名
	線形動物門
英名
	Nematode, Roundworm
下位分類
	本文参照

線形動物（せんけいどうぶつ、学名：Nematoda、英名：Nematode, Roundworm）は、線形動物門に属する動物の総称である。線虫ともいう。かつてはハリガネムシなどの類線形動物 (Nematomorpha) も含んだが、現在は別の門とするのが一般的。また、日本では袋形動物門の一綱として腹毛動物・鰓曳動物・動吻動物などとまとめられていたこともあった。回虫・鞭虫などが含まれる。

大半の種は土壌や海洋中で非寄生性の生活を営んでいるが、同時に多くの寄生性線虫の存在が知られる。植物寄生線虫学 (nematology) では農作物に被害をもたらす線虫の、寄生虫学 (parasitology) ではヒトや脊椎動物に寄生する物の研究が行われている。

特徴

体は細長い糸状で^[1]、触手や付属肢を持たない。一部のものは体表に剛毛を持つ。
基本的に無色透明である。
体節構造をもたない^[1]。
偽体腔をもつ^[2]^[1]。
雌雄異体で有性生殖が主であるが^[1]、単為生殖を行う種もあり、同一種内で系統により生殖が異なる場合がある。
土壌中に莫大な個体数がおり、地球上のバイオマスの15％を占めているともいわれている。
体長1mmほどの線虫が静電気を使って空中に飛び上がり、昆虫に乗る行動をする。跳躍は秒速1メートル。（北海道大学と広島大学の研究による）^[3]。
土壌や水中に生息し、種類により人間に有害な細菌を食べたり、農作物の根に寄生して弱らせたりする^[3]。
周囲の環境が汚れると2ヶ月間エサを食べずに生きられる幼虫に変態し尻尾で立ち上がれるようになる^[3]。
シベリアの永久凍土から掘り出された線虫の一種が再び動きだしたといい、4万年以上もの間休眠状態を保っていた^[4]。

種と多様性

線形動物には、人間の寄生虫をはじめ、人間の生活に関わりの深いものも多く、それらの研究が進められる一方、自由生活のものの研究は後回しになりがちであった。しかし、自由生活のものの方がはるかに種数が多く、その研究が進むにつれ、種類数はどんどん増加しているので、どれくらいの種数があるかははっきりとは言えない状況である。その最大限の見積もりは、なんと1億種というものがある。これは、海底泥中での研究において、サンプル中の既知種の割合から算定されたものである。これが本当であれば、これまで最大の六脚類の種数を大きく抜き去り、地球上の生物種の大半は線形動物が占めていることになる。

土壌中の線形動物はその数も多く、生態的に重要な位置を占めていると思われる。細菌など微生物を食べているものと思われる。線形動物を捕食するものには、昆虫などがあり、また、菌類には線虫寄生菌や、食虫植物のように線虫を捕獲する線虫捕食菌というものがある。

ヒトとの関わり

ヒトには、カイチュウ（回虫）、ギョウチュウの他、カ（蚊）がベクターとなって、リンパ系フィラリア症や象皮症の病原体であるマレー糸状虫、バンクロフト糸状虫が感染する。また、魚介類を通して感染するアニサキスも線虫の1種。

特にカイチュウは戦前には日本人はほとんど全員に寄生していたほどに普通であった。しかし、現在ではほとんど見ることができない。これは、カイチュウの感染経路が遮断されたためである。卵が糞便とともに排出され、それが口にはいることで感染するので、現在のように、糞便の処理が行われ、また、畑に下肥が入らない環境では生活史が維持できない。他方、卵が手から手へと移るギョウチュウは、現在でも広く見られるらしい。

海外産の輸入腐葉土には膨大なセンチュウが生息していることがあり、注意を要する^[要出典]。

農林業への影響

植物に寄生する物としては松枯れ病を引き起こすマツノザイセンチュウ（英語版）（マツクイムシ参照）^[2]や、ダイズ生産上最も問題となるダイズシストセンチュウ（英語版）などがある。1960年代にカナダのバンクーバー島南部のサーニッチ半島に上陸したジャガイモシストセンチュウはこの地方の農業産業を衰退させるほどの損害を与えた。また農作物に及ぼす傷害の形態により、ネグサレセンチュウやネコブセンチュウとよばれる農業害虫のグループもある。これらは、薬剤散布のほかにマリーゴールドやエンバクなどのコンパニオンプランツを導入することで、減少させることが可能である。

農作物へ及ぼすセンチュウ被害を軽減するためクロルピクリン、1,3-ジクロロプロペンなどを成分とした殺虫剤が用いられる^[5]。田畑の土壌中のセンチュウを駆除するためには大量の薬剤を用いてガスを発生させ燻蒸する必要があることから、環境へダメージを及ぼす1,2-ジブロモエタンなどの薬剤は既に使用が中止されている^[6]。

がん検診と線虫

2015年3月11日には、体長約1mmの線虫が、がん患者とそうでない人の尿の匂いを、精度よく識別できたと九州大学などの研究チームによって、アメリカ合衆国の科学誌『PLOS ONE（プロスワン）』に発表された。

研究チームは、におい分子と結合するたんぱく質が犬とほぼ同数あり、飼育の簡単な線虫に着目。実験してみると、がん患者の尿の匂いを好んで近寄り、逆にがんではない人の尿は嫌って遠ざかることが分かった。健康診断で採取した242人の尿を使って調べると、がんと診断された24人のうち、線虫は23人の尿を選ぶことができた^[7]^[8]。

この研究に携わった研究者がベンチャー企業を立ち上げ、線虫を使った膵臓がん疑い検査を2022年より開始することを発表している^[9]。

実用化された線虫がん検診の手法は企業秘密を含んでおり、生物の走性を利用して判別をおこなうことから、その客観性や精度に対しては一部の専門家や報道から疑念も示されている。疑念のひとつとして、検査や多くの研究がブラインド条件（二重盲検法など）でなく、主観のバイアスが混入する可能性が指摘されるが^[10]、これに対し、線虫がん検診を実用化したHIROTSUバイオサイエンス社は、解析員が検査IDのみを知らされていることのほか、線虫が人間の意志を知りえないこと、判定が自動化されていることなどを挙げ、実質的にブラインド同様の検査であると反論している^[11]。

モデル生物としての線虫

詳細は「カエノラブディティス・エレガンス」を参照

線虫の一種であるカエノラブディティス・エレガンス Caenorhabditis elegans(=C. elegans) は多細胞生物のモデル生物として盛んに研究が行われ、受精卵から成虫に至る全細胞の発生、分化の過程が細胞系譜として明らかになっている^[2]。C. elegans 研究の創始者達3名は "Genetic regulation of organ development and programmed cell death" （器官発生とプログラム細胞死の遺伝的制御）で 2002年ノーベル生理学・医学賞を受賞している。

分類

分子系統解析によって分類は大きく再編されており、以下の体系も暫定的なものである。

特に表記のない分類群は自由生活性である。

ニセハリセンチュウ綱 Dorylaimea
- 毛頭虫目 Trichocephalida - 動物寄生
- 腎虫目 Dioctophymatida - 動物寄生
- ニセハリセンチュウ目 Dorylaimida - 植物寄生
- 糸片虫目 Mermithida - 動物寄生
- モノンクス目 Mononchida
エノプルス綱 Enoplea
- エノプルス目 Enoplida
- Marimermithida
- Oncholaimida
- Stichosomida
- Tripylida
- Triplonchida - 一部は植物寄生
クロマドラ綱 Chromadorea
- クロマドラ目 Chromadorida
- デスモドラ目 Desmodorida
- モンヒステラ目 Monhysterida
- イソレムス目 Isolaimida - 植物寄生
- アレオライムス目 Araeolaimida
- Plectida
- 桿線虫目 Rhabditida
  - 旋尾線虫亜目 Spirurida - 動物寄生
  - 桿線虫亜目 Rhabditina
  - 茎線虫亜目 Tylenchina - 植物寄生

系統

Meldal BH et al.(2007)によるリボソームDNAを用いた分子系統解析では、以下のような系統樹が得られている^[12]

線形動物門

ニセハリセンチュウ綱 Dorylaimea

エノプルス綱 Enoplea

クロマドラ綱
Chromadorea

Microlaimoidea

クロマドラ目 Chromadorida

デスモドラ目 Desmodorida

モンヒステラ目 Monhysterida

イソレムス目 Isolaimida

アレオライムス目 Araeolaimida

	Plectida

	桿線虫亜目 Rhabditina

	旋尾線虫亜目 Spirurina

	茎線虫亜目 Tylenchina

従来の分類

頭部の感覚器の形態から、2つの綱に分けられていた。

双器綱 Adenophorea: 双器と呼ばれる感覚器があるが、双腺はない^[2]。ほとんどは寄生生活を送る。自由生活する種のほとんどは陸上で生活^[13]。

クロマドラ亜綱 Chromadoria
- アレオライムス目 Araeolaimida
- クロマドラ目 Chromadorida
- デスモドラ目 Desmodora
- デスモスコレクス目 Desmoscolecida
- モンヒステラ目 Monhysterida
エノプルス亜綱 Enoplia
- ドリライムス目 Dorylaimida
- エノプルス目 Enoplida
- シヘンチュウ目（糸片虫目） Mermithida
- イソレムス目 Isolaimida
- モノンクス目 Mononchida
- ムスピケア目 Muspiceida
- ベンチュウ目（鞭虫目） Trichocephalida

双腺綱 Secernentea: 双器と双腺の両方がある^[2]。ほとんどの種が水中で自由生活^[13]

桿線虫亜綱 Rhabditia
- カイチュウ目（回虫目） Ascaridida
- カンセンチュウ目（桿線虫目） Rhabditida
- エンチュウ目（円虫目） Strongylida
旋尾線虫亜綱 Spiruria
- カマラヌス目 Camallanida
- センビセンチュウ目（旋尾線虫目） Spirurida
ディプロガスタ亜綱 Diplogasteria
- ヨウセンチュウ目（葉線虫目） Aphelenchida
- ディプロガスタ目 Diplogasterida
- クキセンチュウ目 Tylenchida

脚注

^ ^a ^b ^c ^d 藤田敏彦『動物の系統分類と進化』裳華房〈新・生命科学シリーズ〉、2010年、151-152頁。ISBN 9784785358426。
^ ^a ^b ^c ^d ^e 白山義久著「線形動物門」、白山義久（編著）編『無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）』裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ5〉、2000年、142-144頁。ISBN 4785358289。
^ ^a ^b ^c 読売新聞 2023年7月31日 30面
^ NHK NEWS WEB
^ 千葉修「殺線虫剤」『新版林業百科事典』第2版第5刷 p184 日本林業技術協会 1984年（昭和59年）発行
^ “使用禁止農薬リスト” (PDF). 農林水産省. 2020年6月3日閲覧。
^ 毎日新聞2015年3月12日
^ Hirotsu T, Sonoda H, Uozumi T, Shinden Y, Mimori K, Maehara Y, et al. (2015-03-11). “A Highly Accurate Inclusive Cancer Screening Test Using Caenorhabditis elegans Scent Detection”. PLOS ONE 10 (3). doi:10.1371/journal.pone.0118699. ISSN 1932-6203.
^ “線虫で膵臓がん疑い調査　ベンチャー企業、来年から”. 産経ニュース (2021年11月16日). 2021年11月16日閲覧。
^ “精度が疑問視された線虫がん検査、ブラインド条件での検証を望む：朝日新聞デジタル”. 朝日新聞デジタル (2023年10月20日). 2023年11月25日閲覧。
^ “一部メディアでの報道について”. 2023年11月25日閲覧。
^ Meldal BH et al. (2007). “An improved molecular phylogeny of the Nematoda with special emphasis on marine taxa”. Mol Phylogenet Evol. 42 (3): 622-636. doi:10.1016/j.ympev.2006.08.025.
^ ^a ^b 藤田敏彦『動物の系統分類と進化』裳華房〈新・生命科学シリーズ〉、2010年4月28日。ISBN 978-4785358426。 pp.136-137.