ペラジバクター目

ペラジバクター目Pelagibacteraceles
分類
ドメ イン:	細菌 Bacteria
門:	プロテオバクテリア門 Proteobacteria
綱:	αプロテオバクテリア綱 Alphaproteobacteria
亜綱:	リケッチア亜綱 Rickettsidae
目:	ペラジバクター目Pelagibacterales

ペラジバクター目(ペラジバクターもく、Pelagibacterales)は、海洋表層中の自由生活性細菌の実に約3分の1を構成する、αプロテオバクテリア綱に含まれる目である[1][2][3]。この目に属する系統は、海洋中の全原核生物細胞の25-50%を占めると推定されている。当初、この分類群はメタゲノムデータによってのみ存在が知られており、SAR11クレードと名前がつけられた。初期はリケッチア目に分類されていたが、後に再分類され、現在ではリケッチア亜綱の下でリケッチア目と共に分類されている。この系統は、海洋において非常に存在量が多い種であるPelagibacter ubiqueを含んでいる。

このクレードの細菌は細胞サイズが異常に小さい[4]。また、ゲノムサイズも小さく代謝機能が制限されていることが知られており、ゲノム縮小(合理化)理論のモデル生物の一つとなっている[5]。

P. ubiqueおよびその関連種は貧栄養生物（スカベンジャー）であり、溶存有機炭素や窒素を消費している[2]。炭素や窒素を固定することはできないが、グリオキシル酸回路を用いてTCAサイクルを回すことができ、グリシンを除くすべてのアミノ酸やいくつかの補因子を合成できる[6][7]。また、生育に還元硫黄を必須とする珍しい性質を持っている[8]。P. ubiqueと海洋性サブグループIのメンバーは糖新生の能力を持っているが、典型的な解糖経路は持っていない。なお、他のサブグループは典型的な解糖能力を保持している[9]。P. ubiqueは光合成を行わない。すなわち、光を使用して電子対の結合エネルギーを増加させない。一方で、光からのATP生成のためにプロテオロドプシンとレチノール生合成経路を保持している[10]。またこの系統群は、海洋表層中に溶けているメタンを作り出す大きな原因の一つであるほか、メチルホスホン酸からリン酸塩を抽出することができる[11]。

分類群の名前はCandidatus P. ubiqueに由来する。ただし、この種は未記載種であり、暫定的な系統として登録されているため、正式な分類名とはみなされていない。そのため、ペラジバクター目という系統名も同様に、正式な分類学的名称とは認められていない[12]。

サブグループ

現在、ペラジバクター目は5つのサブグループに分けられている[13]

• サブグループIa、外洋性、P. ubique HTCC1062を含む
• サブグループIb、外性洋、Iaへの姉妹クレード
• サブグループII、沿岸性、Ia + Ibの基底
• サブグループIII、汽水性、I + IIの基本、およびその姉妹クレードIV
• サブグループIV、淡水性[14]、別名LD12クレード
• サブグループV、残りの基礎、αプロテオバクテリア HIMB59を含む

下記の様なペラジバクター目の系統樹で表される。

	Subgroup Ia ( Pelagibacteraceae、  Pelagibacterを含む)     Subgroup Ib       Subgroup II           Subgroup IIIa     Subgroup IIIb       Subgroup IV (LD12クレード)
	Subgroup V (α-proteobacterium HIMB59を含む)

系統発生的配置と共生理論

ハワイ大学マノア 校とオレゴン州立大学の2011年の研究では、SAR11がほとんどの真核細胞のミトコンドリアの祖先である可能性があると報告された[1] 。しかしながらこの結果は、組成の偏りを原因とする進化系統樹再構築のアーティファクトである可能性があり、議論がある[15]。

リボソームRNA遺伝子配列に基づくAlphaproteobacteria系統   Magnetococcidae     Magnetococcus marinus       Caulobacteridae       Rhodospirillales, Sphingomonadales,   Rhodobacteraceae, Rhizobiales, etc.       Holosporales       Rickettsidae     Pelagibacterales     Pelagibacteraceae       Pelagibacter         Subgroups Ib, II, IIIa, IIIb, IV and V           Proto-mitochondria       Anaplasmataceae           Ehrlichia       Anaplasma         Wolbachia         Neorickettsia         Midichloriaceae       Midichloria       Rickettsiaceae       Rickettsia       Orientia               Rickettsidaeクレードの推定はFerla et al. [16]による 16S + 23S rRNA配列の比較解析に基づく。

参考文献

1. ^ J. Cameron Thrash; Alex Boyd; Megan J. Huggett; Jana Grote; Paul Carini; Ryan J. Yoder; Barbara Robbertse; Joseph W. Spatafora et al. (June 2011). “Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade”. Scientific Reports 1: 13. Bibcode: 2011NatSR...1E..13T. doi:10.1038/srep00013. PMC 3216501. PMID 22355532. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3216501/. 
2. ^ “SAR11 clade dominates ocean surface bacterioplankton communities”. Nature 420 (6917): 806–10. (2002). Bibcode: 2002Natur.420..806M. doi:10.1038/nature01240. PMID 12490947. 
3. Ferla, Matteo P.; Thrash, J. Cameron; Giovannoni, Stephen J.; Patrick, Wayne M. (2013). “New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability”. PloS One 8 (12): e83383. doi:10.1371/journal.pone.0083383. ISSN 1932-6203. PMC 3859672. PMID 24349502. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24349502. 
4. “Cultivation of the ubiquitous SAR11 marine bacterioplankton clade”. Nature 418 (6898): 630–3. (August 2002). Bibcode: 2002Natur.418..630R. doi:10.1038/nature00917. PMID 12167859. 
5. Giovannoni, Stephen J. (2017-01-03). “SAR11 Bacteria: The Most Abundant Plankton in the Oceans”. Annual Review of Marine Science 9: 231–255. Bibcode: 2017ARMS....9..231G. doi:10.1146/annurev-marine-010814-015934. ISSN 1941-0611. PMID 27687974. 
6. H. James Tripp; Michael S. Schwalbach; Michelle M. Meyer; Joshua B. Kitner; Ronald R. Breaker; Stephen J. Giovannoni (January 2009). “Unique glycine-activated riboswitch linked to glycine-serine auxotrophy in SAR11”. Environmental Microbiology 11 (1): 230–8. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01758.x. PMC 2621071. PMID 19125817. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2621071/. 
7. Giovannoni, S. J.; Tripp, H. J.; Givan, S.; Podar, M.; Vergin, K. L.; Baptista, D.; Bibbs, L.; Eads, J. et al. (2005). “Genome Streamlining in a Cosmopolitan Oceanic Bacterium”. Science 309 (5738): 1242–1245. Bibcode: 2005Sci...309.1242G. doi:10.1126/science.1114057. PMID 16109880. 
8. H. James Tripp; Joshua B. Kitner; Michael S. Schwalbach; John W. H. Dacey; Larry J. Wilhelm; Stephen J. Giovannoni (April 2008). “SAR11 marine bacteria require exogenous reduced sulfur for growth”. Nature 452 (7188): 741–4. Bibcode: 2008Natur.452..741T. doi:10.1038/nature06776. PMID 18337719. 
9. Schwalbach, M. S.; Tripp, H. J.; Steindler, L.; Smith, D. P.; Giovannoni, S. J. (2010). “The presence of the glycolysis operon in SAR11 genomes is positively correlated with ocean productivity”. Environmental Microbiology 12 (2): 490–500. doi:10.1111/j.1462-2920.2009.02092.x. PMID 19889000. 
10. Giovannoni, S. J.; Bibbs, L.; Cho, J. C.; Stapels, M. D.; Desiderio, R.; Vergin, K. L.; Rappé, M. S.; Laney, S. et al. (2005). “Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11”. Nature 438 (7064): 82–85. Bibcode: 2005Natur.438...82G. doi:10.1038/nature04032. PMID 16267553. 
11. Carini, P.; White, A. E.; Campbell, E. O.; Giovannoni, S. J. (2014). “Methane production by phosphate-starved SAR11 chemoheterotrophic marine bacteria”. Nature Communications 5: 4346. Bibcode: 2014NatCo...5.4346C. doi:10.1038/ncomms5346. PMID 25000228. 
12. Don J. Brenner; Noel R. Krieg; James T. Staley (July 26, 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity. ed. The Proteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2C (2nd ed.). New York: Springer. pp. 1388. ISBN 978-0-387-24145-6. British Library no. GBA561951. https://archive.org/details/bergeysmanualofs00boon/page/1388 
13. Robert M. Morris, K.L.V., Jang-Cheon Cho, Michael S. Rappé, Craig A. Carlson, Stephen J. Giovannoni, Temporal and Spatial Response of Bacterioplankton Lineages to Annual Convective Overturn at the Bermuda Atlantic Time-Series Study Site" Limnology and Oceanography 50(5) p. 1687-1696.
14. Salcher, M.M., J. Pernthaler, and T. Posch, Seasonal bloom dynamics and ecophysiology of the freshwater sister clade of SAR11 bacteria 'that rule the waves' (LD12). ISME J, 2011.
15. “The SAR11 group of alpha-proteobacteria is not related to the origin of mitochondria”. PLOS ONE 7 (1): e30520. (2012). Bibcode: 2012PLoSO...730520R. doi:10.1371/journal.pone.0030520. PMC 3264578. PMID 22291975. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3264578/. 
16. “New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability”. PLOS One 8 (12): e83383. (2013). doi:10.1371/journal.pone.0083383. PMC 3859672. PMID 24349502. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3859672/.