シュードモナス属

シュードモナス属
タイプ種である緑膿菌(P. aeruginosa)の電子顕微鏡写真
分類
ドメイン : 真正細菌 Bacteria 門 : Pseudomonadota門 綱 : ガンマプロテオバクテリア綱 Gammaproteobacteria 目 : シュードモナス目 Pseudomonadales 科 : シュードモナス科 Pseudomonadaceae 属 : シュードモナス属 Pseudomonas
学名
Pseudomonas Migula 1894[1] (IJSEMリストに掲載 1980)[2]
タイプ種
緑膿菌 Pseudomonas aeruginosa (Schroeter 1872)[3] Migula 1900[4] (IJSEMリストに掲載 1980)[2]
シノニム
"Geopseudomonas" Rudra and Gupta 2024 "Metapseudomonas" Rudra and Gupta 2024 "Ectopseudomonas" Rudra and Gupta 2024 "Aquipseudomonas" Rudra and Gupta 2024 "Caenipseudomonas" Rudra and Gupta 2024 "Phytopseudomonas" Rudra and Gupta 2024 "Zestomonas" Rudra and Gupta 2024 Stutzerimonas Lalucat et al. 2022 フラビモナス属 Flavimonas Holmes et al. 1987 サーペンス属 Serpens Hespell 1977 (Approved Lists 1980)
下位分類（種）(2024年6月現在)[5]
シュードモナス・アビエタニフィラ Pseudomonas abietaniphila Mohn et al. 1999 Pseudomonas abyssi Wei et al. 2018 Pseudomonas aegrilactucae Sawada et al. 2022 シュードモナス・エルジノーサ (シュードモナス・アエルギノサ) Pseudomonas aeruginosa (Schroeter 1872)[3] Migula 1900[4] (IJSEMリストに掲載 1980)[2] Pseudomonas aestuarii Kim et al. 2023 シュードモナス・アガリシ (シュードモナス・アガリキ) Pseudomonas agarici Young 1970 (Approved Lists 1980) Pseudomonas akappageensis corrig. Morimoto et al. 2020 シュードモナス・アルカリゲネス Pseudomonas alcaligenes Monias 1928 (Approved Lists 1980) シュードモナス・アルカリフィラ Pseudomonas alcaliphila Yumoto et al. 2001 Pseudomonas alkylphenolica Mulet et al. 2015 Pseudomonas allii Sawada et al. 2021 Pseudomonas alliivorans Zhao et al. 2022 Pseudomonas allokribbensis Morimoto et al. 2021 Pseudomonas alloputida Keshavarz-Tohid et al. 2020 Pseudomonas alvandae Girard et al. 2022 シュードモナス・アミグダリ Pseudomonas amygdali Psallidas and Panagopoulos 1975 (Approved Lists 1980) Pseudomonas anatoliensis Duman et al. 2021 シュードモナス・アンギリセプチカ Pseudomonas anguilliseptica Wakabayashi and Egusa 1972 (Approved Lists 1980) シュードモナス・アンタルクティカ Pseudomonas antarctica Reddy et al. 2004 Pseudomonas anuradhapurensis Girard et al. 2022 Pseudomonas aphyarum Testerman et al. 2023 Pseudomonas arcuscaelestis Mulet et al. 2021 シュードモナス・アルゼンチネンシス Pseudomonas argentinensis Peix et al. 2005 Pseudomonas aromaticivorans Banerjee et al. 2023 シュードモナス・アルセニコキシダンス Pseudomonas arsenicoxydans Campos et al. 2011 Pseudomonas asgharzadehiana Girard et al. 2022 Pseudomonas asiatica Tohya et al. 2019 シュードモナス・アスプレニイ Pseudomonas asplenii (Ark and Tompkins 1946) Savulescu 1947 (Approved Lists 1980) Pseudomonas asturiensis González et al. 2013 Pseudomonas atacamensis Poblete-Morales et al. 2021 Pseudomonas atagonensis corrig. Morimoto et al. 2020 シュードモナス・アベルラナエ Pseudomonas avellanae Janse et al. 1997 Pseudomonas aylmerensis corrig. Tchagang et al. 2021 Pseudomonas azadiae Girard et al. 2022 Pseudomonas azerbaijanoccidentalis corrig. Girard et al. 2022 Pseudomonas azerbaijanorientalis corrig. Girard et al. 2022 シュードモナス・アゾティフィゲンス Pseudomonas azotifigens Hatayama et al. 2005 シュードモナス・アゾトフォルマンス Pseudomonas azotoformans Iizuka and Komagata 1963 (Approved Lists 1980) シュードモナス・バエティカ Pseudomonas baetica López et al. 2012 シュードモナス・バレアリカ Pseudomonas balearica Bennasar et al. 1996 Pseudomonas baltica Gieschler et al. 2021 Pseudomonas bananamidigenes Girard et al. 2022 シュードモナス・ベンゼニヴォランス Pseudomonas benzenivorans Lang et al. 2012 Pseudomonas benzopyrenica Dong et al. 2023 シュードモナス・ベテリ Pseudomonas beteli corrig. (Ragunathan 1928) Savulescu 1947 (Approved Lists 1980) Pseudomonas bijieensis Liang et al. 2021 Pseudomonas boanensis Nicklasson et al. 2022 Pseudomonas bohemica Saati-Santamaría et al. 2018 シュードモナス・ボルボリ Pseudomonas borbori Vanparys et al. 2006 シュードモナス・ボレオポリス Pseudomonas boreopolis Gray and Thornton 1928 (Approved Lists 1980) Pseudomonas botevensis Girard et al. 2022 シュードモナス・ブラッシカセアルム Pseudomonas brassicacearum Achouak et al. 2000 シュードモナス・ブラッシカケアルム亜種ブラッシカケアルム Pseudomonas brassicacearum subsp. brassicacearum (Achouak et al. 2000) Ivanova et al. 2009 シュードモナス・ブラッシカケアルム亜種ネオアウランティアカ Pseudomonas brassicacearum subsp. neoaurantiaca Ivanova et al. 2009 Pseudomonas brassicae Sawada et al. 2020 シュードモナス・ブレンネリ Pseudomonas brenneri Baïda et al. 2002 Pseudomonas bubulae Lick et al. 2020 Pseudomonas californiensis Carvalho et al. 2022 Pseudomonas campi Timsy et al. 2021 Pseudomonas canadensis Tambong et al. 2017 Pseudomonas canavaninivorans Hauth et al. 2022 シュードモナス・カンナビナ Pseudomonas cannabina (ex Šutič and Dowson 1959) Gardan et al. 1999 Pseudomonas capsici Zhao et al. 2021 Pseudomonas carbonaria Kämpfer et al. 2021 シュードモナス・カーボキシドハイドロゲナ (シュードモナス・カルボキシドヒドロゲナ) Pseudomonas carboxydohydrogena (ex Sanjieva and Zavarzin 1971) Meyer et al. 1980 シュードモナス・カリカパパヤエ Pseudomonas caricapapayae Robbs 1956 (Approved Lists 1980) Pseudomonas carnis Lick et al. 2020 Pseudomonas caspiana Busquets et al. 2017 Pseudomonas cavernae Zhu et al. 2022 Pseudomonas cavernicola Zhu et al. 2022 シュードモナス・セドリナ (シュードモナス・ケドリナ) Pseudomonas cedrina corrig. Dabboussi et al. 2002 シュードモナス・セドリナ亜種セドリナ Pseudomonas cedrina subsp. cedrina (Dabboussi et al. 2002) Behrendt et al. 2009 シュードモナス・セドリナ亜種フルギダ Pseudomonas cedrina subsp. fulgida Behrendt et al. 2009 Pseudomonas cerasi Kałuzna et al. 2017 Pseudomonas chengduensis Tao et al. 2014 シュードモナス・クロロラフィス Pseudomonas chlororaphis (Guignard and Sauvageau 1894) Bergey et al. 1930 (Approved Lists 1980) シュードモナス・クロロラフィス亜種アウランティアカ Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca (Nakhimovskaya 1948) Peix et al. 2007 シュードモナス・クロロラフィス亜種アウレオファキエンス Pseudomonas chlororaphis subsp. aureofaciens (Kluyver 1956) Peix et al. 2007 シュードモナス・クロロラフィス亜種クロロラフィス Pseudomonas chlororaphis subsp. chlororaphis (Guignard and Sauvageau 1894) Peix et al. 2007 シュードモナス・クロロラフィス亜種ピスキウム Pseudomonas chlororaphis subsp. piscium Burr et al. 2010 シュードモナス・シクホリイ (シュードモナス・キコリイ) Pseudomonas cichorii (Swingle 1925) Stapp 1928 (Approved Lists 1980) Pseudomonas citri Gao et al. 2023 シュードモナス・シトロネロリス Pseudomonas citronellolis Seubert 1960 (Approved Lists 1980) Pseudomonas coleopterorum Menéndez et al. 2015 シュードモナス・コンポスティ Pseudomonas composti Gibello et al. 2011 シュードモナス・コンゲランス Pseudomonas congelans Behrendt et al. 2003 シュードモナス・コルルガタ Pseudomonas corrugata Roberts and Scarlett 1981 シュードモナス・コスタンチニイ Pseudomonas costantinii Munsch et al. 2002 シュードモナス・クレモリコロラタ Pseudomonas cremoricolorata Uchino et al. 2002 Pseudomonas cremoris Hofmann et al. 2021 Pseudomonas crudilactis Schlusselhuber et al. 2022 シュードモナス・クアトロキエネガセンシス Pseudomonas cuatrocienegasensis Escalante et al. 2009 Pseudomonas cucumis Liao et al. 2023 Pseudomonas cyclaminis Sawada et al. 2021 Pseudomonas danubii Mulet et al. 2023 Pseudomonas daroniae Bueno-Gonzalez et al. 2019 シュードモナス・デケプティオネンシス Pseudomonas deceptionensis Carrión et al. 2011 Pseudomonas defluvii Qin et al. 2020 シュードモナス・デルヒエンシス Pseudomonas delhiensis Prakash et al. 2007 Pseudomonas donghuensis Gao et al. 2015 Pseudomonas dryadis Bueno-Gonzalez et al. 2019 Pseudomonas edaphica Ramírez-Bahena et al. 2019 Pseudomonas ekonensis Girard et al. 2022 Pseudomonas endophytica Ramírez-Bahena et al. 2015 シュードモナス・エントモフィラ Pseudomonas entomophila Mulet et al. 2012 シュードモナス・エクストレマウストラリス Pseudomonas extremaustralis López et al. 2010 シュードモナス・イクストレモリエンタリス Pseudomonas extremorientalis Ivanova et al. 2002 Pseudomonas fakonensis Girard et al. 2022 Pseudomonas farris Girard et al. 2022 Pseudomonas farsensis Girard et al. 2022 シュードモナス・フィクセレクタエ Pseudomonas ficuserectae Goto 1983 Pseudomonas fildesensis Pavlov et al. 2020 Pseudomonas fitomaticsae Atanasov et al. 2022 シュードモナス・フラベッセンス Pseudomonas flavescens Hildebrand et al. 1994 Pseudomonas flexibilis (Hespell 1977) Shin et al. 2016 Pseudomonas floridensis Timilsina et al. 2018 Pseudomonas fluorescens Migula 1895 (Approved Lists 1980) Pseudomonas fluvialis Sudan et al. 2018 Pseudomonas folii Tambong et al. 2022 Pseudomonas fontis Testerman et al. 2023 シュードモナス・フラギ Pseudomonas fragi (Eichholz 1902) Gruber 1905 (Approved Lists 1980) シュードモナス・フレデリクスベーゲンシス Pseudomonas frederiksbergensis Andersen et al. 2000 シュードモナス・フルヴァ Pseudomonas fulva Iizuka and Komagata 1963 (Approved Lists 1980) Pseudomonas furukawaii Kimura et al. 2018 シュードモナス・ゲリディコーラ Pseudomonas gelidicola Kadota 1951 (Approved Lists 1980) Pseudomonas germanica Atanasov et al. 2022 シュードモナス・ゲッサーディイ (シュードモナス・ゲッサルディイ) Pseudomonas gessardii Verhille et al. 1999 Pseudomonas glareae Romanenko et al. 2015 Pseudomonas glycinae Jia et al. 2021 Pseudomonas gozinkensis Morimoto et al. 2021 シュードモナス・グラミニス Pseudomonas graminis Behrendt et al. 1999 Pseudomonas granadensis Pascual et al. 2015 Pseudomonas gregormendelii Kosina et al. 2022 シュードモナス・グリモンティイ Pseudomonas grimontii Baïda et al. 2002 Pseudomonas guangdongensis Yang et al. 2013 Pseudomonas guariconensis Toro et al. 2013 Pseudomonas guguanensis Liu et al. 2013 シュードモナス・グイネアエ Pseudomonas guineae Bozal et al. 2007 Pseudomonas guryensis Kim et al. 2021 Pseudomonas haemolytica Hofmann et al. 2020 Pseudomonas hamedanensis Girard et al. 2022 Pseudomonas hefeiensis Liao et al. 2024 Pseudomonas helleri von Neubeck et al. 2016 Pseudomonas helmanticensis Ramírez-Bahena et al. 2014 シュードモナス・ヒビシコーラ (シュードモナス・ヒビシコラ) Pseudomonas hibiscicola Moniz 1963 (Approved Lists 1980) Pseudomonas hormoni Sorty et al. 2023 Pseudomonas huaxiensis Qin et al. 2019 Pseudomonas hydrolytica Zhou et al. 2020 Pseudomonas idahonensis Testerman et al. 2023 シュードモナス・インディカ Pseudomonas indica Pandey et al. 2002 Pseudomonas inefficax Keshavarz-Tohid et al. 2019 Pseudomonas insulae Lee et al. 2022 Pseudomonas iranensis Girard et al. 2022 Pseudomonas iridis Duman et al. 2021 Pseudomonas izuensis Lu et al. 2020 シュードモナス・ジャポニカ Pseudomonas japonica Pungrasmi et al. 2008 シュードモナス・ジェッセニイ Pseudomonas jessenii Verhille et al. 1999 シュードモナス・ジンジュエンシス Pseudomonas jinjuensis Kwon et al. 2003 Pseudomonas juntendi Tohya et al. 2019 Pseudomonas kairouanensis Oueslati et al. 2020 Pseudomonas karstica Švec et al. 2020 Pseudomonas kermanshahensis Girard et al. 2022 Pseudomonas khavaziana Girard et al. 2022 Pseudomonas khazarica Tarhriz et al. 2020 Pseudomonas khorasanensis Girard et al. 2022 Pseudomonas kielensis Gieschler et al. 2021 シュードモナス・キロネンシス Pseudomonas kilonensis Sikorski et al. 2001 Pseudomonas kirkiae Bueno-Gonzalez et al. 2020 Pseudomonas kitaguniensis Sawada et al. 2020 シュードモナス・ナックムッシイ Pseudomonas knackmussii Stolz et al. 2007 シュードモナス・コーリエンシス (シュードモナス・コレエンシス) Pseudomonas koreensis Kwon et al. 2003 Pseudomonas kulmbachensis Lick et al. 2024 Pseudomonas kurunegalensis Girard et al. 2022 シュードモナス・クイケンダリイ Pseudomonas kuykendallii Hunter and Manter 2012 Pseudomonas lactis von Neubeck et al. 2017 Pseudomonas lactucae Sawada et al. 2021 Pseudomonas lalkuanensis Thorat et al. 2020 Pseudomonas lalucatii Busquets et al. 2021 Pseudomonas laurentiana Wright et al. 2019 Pseudomonas laurylsulfatiphila corrig. Furmanczyk et al. 2019 Pseudomonas laurylsulfativorans corrig. Furmanczyk et al. 2019 Pseudomonas leptonychotis Nováková et al. 2020 シュードモナス・リバネンシス Pseudomonas libanensis Dabboussi et al. 1999 Pseudomonas lijiangensis Lu et al. 2022 シュードモナス・リニ Pseudomonas lini Delorme et al. 2002 シュードモナス・リニインゲンシス Pseudomonas linyingensis He et al. 2015 シュードモナス・ルンデンシス Pseudomonas lundensis Molin et al. 1986 シュードモナス・ルリダ Pseudomonas lurida Behrendt et al. 2007 シュードモナス・ルテア Pseudomonas lutea Peix et al. 2004 シュードモナス・マンデリイ Pseudomonas mandelii Verhille et al. 1999 Pseudomonas mangiferae Anurat et al. 2019 Pseudomonas mangrovi Ye et al. 2019 シュードモナス・マルギナリス Pseudomonas marginalis (Brown 1918) Stevens 1925 (Approved Lists 1980) Pseudomonas marianensis Yang et al. 2023 シュードモナス・マリンコラ Pseudomonas marincola Romanenko et al. 2008 Pseudomonas marvdashtae Girard et al. 2022 Pseudomonas matsuisoli Lin et al. 2015 Pseudomonas maumuensis Girard et al. 2022 シュードモナス・メディテラネア Pseudomonas mediterranea Catara et al. 2002 シュードモナス・メンドシナ Pseudomonas mendocina Palleroni 1970 (Approved Lists 1980) シュードモナス・メリディアナ Pseudomonas meridiana Reddy et al. 2004 シュードモナス・ミグラエ Pseudomonas migulae Verhille et al. 1999 シュードモナス・モーニイ Pseudomonas mohnii Cámara et al. 2007 Pseudomonas monsensis Girard et al. 2022 シュードモナス・モンテイリイ Pseudomonas monteilii Elomari et al. 1997 シュードモナス・モーレイ Pseudomonas moorei Cámara et al. 2007 シュードモナス・モラヴィエンシス Pseudomonas moraviensis Tvrzová et al. 2006 Pseudomonas morbosilactucae Sawada et al. 2022 シュードモナス・モッセリイ Pseudomonas mosselii Dabboussi et al. 2002 シュードモナス・ムシドレンス Pseudomonas mucidolens Levine and Anderson 1932 (Approved Lists 1980) Pseudomonas mucoides Duman et al. 2021 Pseudomonas muyukensis Girard et al. 2022 Pseudomonas nabeulensis Oueslati et al. 2020 Pseudomonas neuropathica Duman et al. 2021 Pseudomonas neustonica Jang et al. 2020 Pseudomonas nicosulfuronedens Li et al. 2021 シュードモナス・ニトロレデュセンス Pseudomonas nitroreducens Iizuka and Komagata 1964 (Approved Lists 1980) Pseudomonas nunensis Ntana et al. 2023 Pseudomonas ogarae Garrido-Sanz et al. 2022 シュードモナス・オレオヴォランス Pseudomonas oleovorans Lee and Chandler 1941 (Approved Lists 1980) シュードモナス・オレオヴォランス亜種ルブリカンティス Pseudomonas oleovorans subsp. lubricantis Saha et al. 2010 シュードモナス・オレオヴォランス亜種オレオヴォランス Pseudomonas oleovorans subsp. oleovorans (Lee and Chandler 1941) Saha et al. 2010 シュードモナス・オリエンタリス Pseudomonas orientalis Dabboussi et al. 2002 Pseudomonas oryzagri Huq et al. 2022 Pseudomonas oryzicola Girard et al. 2022 シュードモナス・オリジハビタンス Pseudomonas oryzihabitans Kodama et al. 1985 シュードモナス・オティティディス Pseudomonas otitidis Clark et al. 2006 Pseudomonas ovata Rao et al. 2021 シュードモナス・パレロニアナ Pseudomonas palleroniana Gardan et al. 2002 Pseudomonas palmensis Gutierrez-Albanchez et al. 2022 シュードモナス・パニパテンシス Pseudomonas panipatensis Gupta et al. 2008 Pseudomonas paracarnis Lick et al. 2021 Pseudomonas paraeruginosa Rudra et al. 2022 シュードモナス・パラフルバ Pseudomonas parafulva Uchino et al. 2002 Pseudomonas paralactis von Neubeck et al. 2017 Pseudomonas paralcaligenes Ono et al. 2023 Pseudomonas paraveronii Lick et al. 2024 Pseudomonas paraversuta Lick et al. 2021 シュードモナス・ペリ Pseudomonas peli Vanparys et al. 2006 Pseudomonas peradeniyensis Girard et al. 2022 Pseudomonas pergaminensis Díaz et al. 2022 Pseudomonas persica Keshavarz-Tohid et al. 2020 Pseudomonas petrae Nováková et al. 2023 Pseudomonas petroselini Sawada et al. 2022 Pseudomonas piscicola Duman et al. 2021 Pseudomonas pisciculturae Duman et al. 2021 Pseudomonas piscis Liu et al. 2020 シュードモナス・プレコグロシシダ (シュードモナス・プレコグロッシキダ) Pseudomonas plecoglossicida Nishimori et al. 2000 シュードモナス・ポアエ Pseudomonas poae Behrendt et al. 2003 シュードモナス・ポハンゲンシス Pseudomonas pohangensis Weon et al. 2006 Pseudomonas populi Anwar et al. 2016 Pseudomonas profundi Sun et al. 2018 Pseudomonas promysalinigenes Girard et al. 2022 Pseudomonas prosekii Kosina et al. 2014 シュードモナス・プロトゲンス Pseudomonas protegens Ramette et al. 2012 シュードモナス・プロテオリティカ Pseudomonas proteolytica Reddy et al. 2004 シュードモナス・サイクロフィラ Pseudomonas psychrophila Yumoto et al. 2002 シュードモナス・サイクロトレランス Pseudomonas psychrotolerans Hauser et al. 2004 シュードモナス・プノネンシス Pseudomonas punonensis Ramos et al. 2013 シュードモナス・プチダ Pseudomonas putida (Trevisan 1889) Migula 1895 (Approved Lists 1980) Pseudomonas quasicaspiana Carvalho et al. 2022 Pseudomonas quebecensis Tambong et al. 2023 Pseudomonas quercus Li et al. 2021 Pseudomonas reidholzensis Frasson et al. 2017 シュードモナス・レイネケイ Pseudomonas reinekei Cámara et al. 2007 シュードモナス・レシノボランス Pseudomonas resinovorans Delaporte et al. 1961 (Approved Lists 1980) Pseudomonas rhizoryzae Wang et al. 2020 シュードモナス・リゾスファエラエ Pseudomonas rhizosphaerae Peix et al. 2003 シュードモナス・ローデシアエ Pseudomonas rhodesiae Coroler et al. 1997 Pseudomonas rubra Testerman et al. 2023 Pseudomonas rustica Fiedler et al. 2022 Pseudomonas sagittaria Lin et al. 2013 Pseudomonas saliphila Zhang et al. 2021 Pseudomonas salmasensis Girard et al. 2022 シュードモナス・サロモニイ Pseudomonas salomonii Gardan et al. 2002 シュードモナス・サポニフィラ Pseudomonas saponiphila Lang et al. 2012 シュードモナス・サバスタノイ Pseudomonas savastanoi (Janse 1982 ex Smith 1908) Gardan et al. 1992 Pseudomonas saxonica Hofmann et al. 2020 Pseudomonas schmalbachii Shelomi et al. 2021 シュードモナス・セゲティス Pseudomonas segetis Park et al. 2006 シュードモナス・セレニイプラエキピタンス Pseudomonas seleniipraecipitans corrig. Hunter and Manter 2011 Pseudomonas serbica Todorović et al. 2023 Pseudomonas serboccidentalis Todorović et al. 2023 Pseudomonas sesami Madhaiyan et al. 2017 Pseudomonas sessilinigenes Girard et al. 2022 Pseudomonas shahriarae Girard et al. 2022 Pseudomonas shirazensis Girard et al. 2022 Pseudomonas sichuanensis Qin et al. 2019 Pseudomonas silesiensis Kaminski et al. 2018 Pseudomonas siliginis Girard et al. 2022 シュードモナス・シミアエ Pseudomonas simiae Vela et al. 2006 Pseudomonas sivasensis Duman et al. 2020 Pseudomonas solani Sawada et al. 2023 Pseudomonas soli Pascual et al. 2015 Pseudomonas spelaei Švec et al. 2020 シュードモナス・ストラミネア Pseudomonas straminea corrig. Iizuka and Komagata 1963 (Approved Lists 1980) シュードモナス・スタッツェリ (シュードモナス・ステュツェリ) Pseudomonas stutzeri (Lehmann and Neumann 1896) Sijderius 1946 (Approved Lists 1980) シュードモナス・シンキサンサ Pseudomonas synxantha (Ehrenberg 1840) Holland 1920 (Approved Lists 1980) シュードモナス・シリンガエ Pseudomonas syringae van Hall 1902 (Approved Lists 1980) シュードモナス・タエアネンシス Pseudomonas taeanensis Lee et al. 2010 シュードモナス・タエトロレンス Pseudomonas taetrolens Haynes 1957 (Approved Lists 1980) シュードモナス・タイワネンシス Pseudomonas taiwanensis Wang et al. 2010 Pseudomonas tehranensis Girard et al. 2022 Pseudomonas tensinigenes Girard et al. 2022 シュードモナス・サーモトレランス Pseudomonas thermotolerans Manaia and Moore 2002 シュードモナス・チベルバレンシス Pseudomonas thivervalensis Achouak et al. 2000 Pseudomonas tianjinensis Chen et al. 2018 Pseudomonas tohonis Yamada et al. 2021 シュードモナス・トラーシイ Pseudomonas tolaasii Paine 1919 (Approved Lists 1980) シュードモナス・トヨトミエンシス Pseudomonas toyotomiensis Hirota et al. 2011 シュードモナス・トレマエ Pseudomonas tremae Gardan et al. 1999 Pseudomonas triclosanedens Yin et al. 2024 Pseudomonas tritici Girard et al. 2022 Pseudomonas triticicola Girard et al. 2022 Pseudomonas triticifolii Tambong et al. 2022 シュードモナス・トリビアリス Pseudomonas trivialis Behrendt et al. 2003 Pseudomonas tructae Oh et al. 2019 Pseudomonas turukhanskensis Korshunova et al. 2016 Pseudomonas typographi Peral-Aranega et al. 2021 Pseudomonas ullengensis Kim et al. 2021 シュードモナス・ウムソンゲンシス Pseudomonas umsongensis Kwon et al. 2003 Pseudomonas urmiensis Girard et al. 2022 Pseudomonas uvaldensis Khanal et al. 2022 シュードモナス・バンコウベレンシス Pseudomonas vancouverensis Mohn et al. 1999 Pseudomonas vanderleydeniana Girard et al. 2022 シュードモナス・ベロニイ Pseudomonas veronii Elomari et al. 1996 Pseudomonas versuta See-Too et al. 2017 Pseudomonas viciae Zhao et al. 2020 シュードモナス・ビリディフラバ Pseudomonas viridiflava (Burkholder 1930) Dowson 1939 (Approved Lists 1980) Pseudomonas vlassakiae Girard et al. 2022 シュードモナス・ヴラノヴェンシス Pseudomonas vranovensis Tvrzová et al. 2006 Pseudomonas wadenswilerensis Frasson et al. 2017 Pseudomonas wayambapalatensis Girard et al. 2022 Pseudomonas weihenstephanensis von Neubeck et al. 2016 Pseudomonas xantholysinigenes Girard et al. 2022 シュードモナス・キサントマリナ Pseudomonas xanthomarina Romanenko et al. 2005 Pseudomonas xanthosomatis corrig. Girard et al. 2022 Pseudomonas xionganensis Zhao et al. 2020 Pseudomonas yamanorum Arnau et al. 2015 Pseudomonas yangonensis Tohya et al. 2020 Pseudomonas zanjanensis Girard et al. 2022 Pseudomonas zarinae Girard et al. 2022 Pseudomonas zeae Girard et al. 2022 シュードモナス・ゼシュイイ Pseudomonas zeshuii Feng et al. 2012

シュードモナス属（シュードモナスぞく、Pseudomonas）とは、Pseudomonadota門ガンマプロテオバクテリア綱シュードモナス科に属する、グラム陰性好気性桿菌の属である[5]。本来のラテン語読みであるプセウドモナスと呼ばれることもある（シュードモナスは英語発音に近い）。過去にはプソイドモナスと呼ばれていたこともあった[6]。病院内において多剤耐性を獲得しその感染症が問題になる緑膿菌（P. aeruginosa）を含む。シュードモナス属である菌株をシュードモナス属菌（英: pseudomonad）という。現在、218の種と18の亜種が知られている[7]。

特徴

この属は異化特性が非常に多様であり、このため幅広いニッチに生息している[8]。in vitroでの培養が容易である点とゲノムDNAの増幅が可能である点により学術的研究において重要視とされており、人間に対する日和見感染や院内感染の原因菌であるP. aeruginosa、植物の病害や霜害の原因菌であり一方で生物防除用や人工降雪用として注目されているP. syringae、生物として世界で初めて特許登録された土壌微生物であり油分汚染に対するバイオレメディエーションに有用なP. putida、植物病原性を持たず植物生長を促進するP. fluorescensなどが特に研究されている。

水圏や、双子葉類といった植物の種子にも見出せるため、シュードモナス属は微生物学の歴史の初期において認識されていた。シュードモナスという言葉は、シュードモナスを発見したと主張した[ 英: Walter Migula（英語版） ]が1894年から1900年に、グラム陰性で桿状の極鞭毛を持った細菌というあいまいな定義をして生まれた[9][10]（のちにWalterの発見は微粒子の見間違いであることが証明された[11]）。

分類学的特徴

分子生物学的な分類手法が登場する以前の、形態学的にシュードモナス属を定義していた特徴は以下である[12]。

• 桿菌
• グラム陰性
• 運動性を与える1本または数本の極鞭毛
• 好気性
• 胞子を形成しない
• カタラーゼテストで陽性
• オキシダーゼテストで陽性

その他のシュードモナス属一般の特徴として以下が挙げられる。グルコースを用いたヒュー・レイフソンテスト[注釈 1]においてガス形成はしない。血液寒天培地上でベータ溶血性を示す。インドールテストとメチルレッド、Voges–Proskauerテストに陰性であり、クエン酸テストに陽性である。

分布

その生息域は幅広く、土壌、淡水、海水、植物や動物(ヒト、家畜、魚介類を含む)の組織、天然の霜、雲などを含む。石油、農薬(殺菌剤)、重金属などで汚染された環境においても生育する株も存在する。P. putida IH-2000は高濃度のトルエン中においても生存できる。

様々な有機化合物を分解する能力があり、自然界における分解者であるため、地球上の炭素循環に大きく貢献していると考えられている。

シュードモナス属菌は霜や雲にも分布している。霜や雲を形成する核(凍結核)としてシュードモナス属菌は最も一般的である。一部のシュードモナス属菌が凍結核となる理由は、細胞膜中に氷核活性[ 英: ice nucleation-active ](Ina)タンパク質を産生する[13][14]性質による。Inaタンパク質は比較的高い温度(-4 ℃から-2 ℃)で水の凍結を促進する。

凍結核となる性質はシュードモナス属菌の重要性の一つである。シュードモナス属菌は世界中の雨や雪の発生に最も重要であると考えられている[15]。P. syringaeは、植物の霜害における最も大きな原因であると同定されている。Inaタンパク質は人工雪の生産に用いられている[16]。

色素の産生

シュードモナス属菌の多くは蛍光色素を産生する。その多くはピオベルジン[ 英: pyoverdine（英語版） ](黄緑色の蛍光性のシデロホアであり、栄養としての鉄分が不足している条件下で分泌される[17]。また、一部の種はピオベルジン以外のシデロホア分子を分泌する。Pseudomonas aeruginosaを含むシュードモナス属病原性菌はピオシアニン[ 英: pyocyanin（英語版） ](青緑色)を分泌する[18]。Pseudomonas fluorescensはチオキノロバクチン[ 英: thioquinolobactin ][19]を分泌する。P. fluorescensグループの種は一般に緑色気味の水溶性色素を産生する。

バイオフィルムの形成

相当数のシュードモナス属菌が存在するとき、アルギン酸といった菌体外多糖[ 英: exopolysaccharide（英語版） ]の分泌によりバイオフィルムが形成される。バイオフィルムはシュードモナス属菌にとって都合のよい生息場所となり、また、外敵や物理的ストレスから保護する。例えば、哺乳類の白血球による貪食[20]や、(食品に繁殖したシュードモナス属菌の)調理による除去を困難にする。

日和見感染の病原菌であるP. aeruginosaによるバイオフィルムの形成は、遺伝性疾患である嚢胞性線維症（CF）患者に対するP. aeruginosa感染の原因となる。このバイオフィルムは気道内の粘液に形成され、P. aeruginosaの生息場所となる。それに加え、CF病患者のバイオフィルムに生息するP. aeruginosaは(歴史的に、全てのシュードモナス属菌は偏性好気性生物に分類されていたにもかかわらず)嫌気呼吸を行うようになる[21]。

薬剤耐性

グラム陰性菌であるため、大部分のシュードモナス属は本質的にペニシリンやその他のβ-ラクタム系抗生物質に対して耐性を持つが、ピペラシリン、イミペネム、チカルシリン、またはシプロフロキサシンに対して感受性を持つ[20]。このため、これらの抗生物質は治療に用いられるが、その他、トブラマイシン、ゲンタマイシン、アミカシンのようなアミノグリコシド系抗生物質が治療に用いられる(アミノグリコシド系抗生物質#抗緑膿菌作用のあるもの)。

P. aeruginosa(緑膿菌)は、臨床現場における日和見感染の病原体である。抗生物質に対して低感受性であるため警戒されている[22]。この低感受性は、染色体にコードされた薬剤耐性遺伝子（例えば、 mexAB-OPRM、mexXYなど[23])による多剤排出ポンプ[ 英: Bacterial efflux pumps（英語版） ]、および細菌細胞のエンベロープの低透過性に起因する。多剤排出ポンプは細胞壁中の膜貫通タンパク質ポリンであり、抗生物質が効果を現す前にこれを細胞外へ排出する。

P. aeruginosaが抗生物質の低感受性と抵抗性を獲得することがある。染色体の遺伝子の突然変異および、抗生物質抵抗性の決定因子の水平伝播はその原因となり、多剤耐性の発生も引き起こす。また、体細胞超変異は、慢性の感染症を引き起こす緑膿菌株の薬剤耐性獲得の原因の一つとなる。また、インテグロン[注釈 2]中にいくつかの異なる薬剤耐性遺伝子が集まっており、薬剤耐性決定因子の獲得につながる。複数の研究は、バイオフィルムの形成または変異体の小コロニーの出現に関連する耐性表現型が緑膿菌の抗生物質処理への応答において重要である可能性を示している[24]。

病原性

動物に対する病原性

→詳細は「en:Pseudomonas infection」を参照

シュードモナス属の感染性種はP. aeruginosa(緑膿菌)やP. oryzihabitans、P. plecoglossicidaなどである。緑膿菌は非常に広大な分泌系を有しており、院内感染の原因は緑膿菌が分泌する多数のタンパク質であると考えられている[25]。

植物に対する病原性

• P. syringaeは植物に対して非常に多くの疾病をもたらす病原体である。宿主植物に高度に特異的である、50種類の病原型が存在する。他のシュードモナス属菌の多く、とりわけP. syringaeの亜種は植物に対する病原体であるが、植物病原体としてP.syringaeが最も一般的であり、最もよく研究されている。
• 厳密には植物病原体ではないが、P. tolaasiiは栽培キノコにしみを生じさせる[26]。このため農業において問題視されている主要なシュードモナス菌のひとつである。
• P. agariciは、垂れた鰓のような外見の変化を栽培キノコに与える[27]。
• P. tomatoは多様な病原型を持ち、様々な植物に感染する。トマトに感染して果実を実らないようにする病原型のほか、それぞれ、キュウリ、セロリ、キンギョソウ、パッションフルーツなどに感染する病原型が存在する。

バイオレメディエーションへの利用

一部の種は環境中の化学汚染物質を代謝することができるため、バイオレメディエーションに利用することができる。バイオレメディエーション剤として適切であると実証された種として以下が含まれている。

• P. alcaligenes。多環芳香族炭化水素を分解できる[28]。
• P. mendocina。トルエンを分解できる[29]。
• P. pseudoalcaligenes。シアン化合物を窒素源として分解できる[30]。
• P. resinovorans。カルバゾールを分解できる[31]。
• P. veronii。多様な、単純な芳香族有機化合を分解できることが示された[32][33]。
• P. putida。トルエンなどの有機溶剤を分解できる[34]。少なくとも一つの株が、水溶媒中でモルヒネを、より強力で高価な麻薬性鎮痛剤のヒドロモルフォン[ 英: hydromorphone（英語版） ](商品名:ジラウジッド)に変換できる。
• P. stutzeri KC株。消火剤である四塩化炭素を分解できる[35]。

生物防除への利用

1980年代半ば以降、農作物への病原菌の繁殖を防止するためシュードモナス属の特定の菌株が穀物種子または農耕地に散布されている。このような行為は一般的に生物防除と呼ばれている。P. fluorescensやP. protegens(CHA0株やPf-5株など)の生物防除特性が現在のところ最もよく理解されている。ただし、P. fluorescensがどのように植物生長促進効果を実現しているかは明確になっていない。一つの理論として、宿主植物への全身抵抗性を誘導し、宿主植物が本当の病原体に対してより強い抵抗性を示すようになり、一方でP. fluorescensが生存競争で土壌病原微生物を抑えるためと考えられている。P. fluorescensが他の微生物よりも生存競争で優勢となる理由として、鉄キレート剤であるシデロホアを利用するため鉄分の獲得競争で有利になるためや、フェナジン系の抗生物質やシアン化水素のような他の土壌微生物を抑制する化合物を生産するためと考えられている。2005年に行われた研究結果はこの理論を支持している[36]。

生物防除特性で注目すべきその他のシュードモナス菌種として、特定の植物病原性真菌に対して働くフェナジン系の抗生物質を産生するP. chlororaphis[37]や、その近縁種であり、グラム陽性微生物に対して働く抗生物質di-2,4-diacetylfluoroglucylmethaneを産生するP. aurantiaca[38]がある。

食品の腐敗への関連

シュードモナス属の代謝多様性と、低温での生育能力と、非常に広範な分布とにより、多くのシュードモナス属菌種は食品の腐敗の一般的な原因である。代表的な例として、P. fragiによる肉類や酪農製品の腐敗[39]、P. taetrolensやP. mudicolensによる卵からのカビの発生[40]、P. lundensisによる牛乳、チーズ、牛肉、魚肉の腐敗が挙げられる[41]。シュードモナスの増殖による食品の腐敗は果実のような臭気を生じさせる。

分類の歴史

シュードモナス属という語は19世紀末にWalter Migulaによって創られた。当時、この属名の語源は説明されなかったが、英: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology（英語版）第7版（当時における、細菌の学名命名法および分類法の標準だった書籍[42]）では、ギリシャ語におけるpseudes＝「偽物の」(ψευδής)と-monas＝「単一単位」(μονάς/μονάδος)の合成語であると記述されている。しかしながら、おそらくMigulaは「偽物の[ 英: Monas（英語版） ](微小な鞭毛をもつ原生生物)」を意図して名づけたと考えられている[11]。

Migulaの定義から数十年でこの属に割り当てられた種名の数は膨大となり、問題となった。Migulaの定義はあいまいであり、一致する種が非常に多かったためである。しかし、多くの株は、種間で保存された高分子(タンパク質や核酸など)に基づく方法や新しい分類法に基づいて再分類された[24]。例えば、リボソームRNAの配列や組成の類似性に基づいた分類法は、そのような分子生物学的手法がまだなかった当時に分類された種で構成されたシュードモナス属が、5つのいわゆるrRNAホモロジーグループ、すなわち異なる属に明確に分離できることを明確に示した。現在登録されている種の数は、当時と比べて90%以上減少している。

2000年に16S rRNA系統解析により多くの細菌種が再分類された[43]。その結果、以前は Chryseomonas属と Flavimonas属に分類されていた株をシュードモナス属は含むことになった[44]。シュードモナス属とされていた一部の株はBurkholderia属またはRalstonia属に分類されなおされている[45][46]。

2000年には、シュードモナス属に分類されている一種のゲノムの配列決定が完了した。より最近では、P. aeruginosa PAO1 (2000)、P. putida KT2440 (2002)、P. protegens Pf-5 (2005)、P. syringae pathovar tomato DC3000 (2003)、P. syringae pathovar syringae B728a (2005)、P. syringae pathovar phaseolica 1448A (2005)、P. fluorescens Pf0-1、P. entomophila L48を含む様々なシュードモナス菌株のゲノム配列決定がなされた[24]。

過去にシュードモナス属に分類されていた種

シュードモナス属は現在、ガンマプロテオバクテリア綱に分類されている。

アルファプロテオバクテリア綱

P. abikonensis(現Sphingomonas abikonensis)、P. aminovorans(現Aminobacter aminovorans)、P. azotocolligans(現Sphingomonas trueperi)、P. carboxydohydrogena(現Bradyrhizobium属)、P. carboxidovorans(現Oligotropha carboxidovorans)、P. compransoris(現Zavarzinia compransoris)、P. diminuta(現Brevundimonas diminuta)、P. echinoides(現Sphingomonas echinoides)、P. extorquens(現Methylobacterium extorquens)、P. lindneri(現Zymomonas mobilis)、P. mesophilica(現Methylobacterium mesophilicum)、P. paucimobilis(現Sphingomonas paucimobilis)、P. radiora(現Methylobacterium radiotolerans)、P. rhodos(現Methylobacterium rhodinum)、P. riboflavina(現Devosia riboflavina)、P. rosea(現Methylobacterium extorquens)、P. vesicularis(現Brevundimonas vesicularis)

ベータプロテオバクテリア綱

P. acidovorans(現Comamonas acidovorans)、P. alliicola(現Burkholderia gladioli)、P. antimicrobica(現Burkholderia gladioli)、P. avenae(現Acidovorax avenae)、P. butanovorae(現Thauera属)、P. caryophylli(現Burkholderia caryophylli)、P. cattleyae(現Acidovorax avenae)、P. cepacia(現Burkholderia cepacia)、P. cocovenenans(現Burkholderia cocovenenans)、P. delafieldii(現Acidovorax delafieldii)、P. facilis(現Acidovorax facilis)、P. flava(現Hydrogenophaga flava)、P. gladioli(現Burkholderia gladioli)、P. glathei(現Burkholderia glathei)、P. glumae(現Burkholderia glumae)、P. graminis(現Burkholderia graminis)、P. huttiensis(現Herbaspirillum huttiense)、P. indigofera(現Vogesella indigofera)、P. lanceolata(現Comamonadaceae属)、P. lemoignei(現Paucimonas lemoignei)、P. mallei(現Burkholderia mallei)、P. mephitica(現Janthinobacterium lividum)、P. mixta(現Telluria mixta)、P. palleronii(現Hydrogenophaga palleronii)、P. phenazinium(現Burkholderia phenazinium)、P. pickettii(現Ralstonia pickettii)、P. plantarii(現Burkholderia plantarii)、P. pseudoflava(現Hydrogenophaga pseudoflava)、P. pseudomallei(現Burkholderia pseudomallei)、P. pyrrocinia(現Burkholderia pyrrocinia)、P. rubrilineans(現Acidovorax avenae)、P. rubrisubalbicans(現Herbaspirillum rubrisubalbicans)、P. saccharophila(現Matsuebacter属)、P. solanacearum(現Ralstonia solanacearum)、P. spinosa(現Hydrogenophaga属)、P. syzygii(現Ralstonia syzygii)、P. taeniospiralis(現Hydrogenophaga taeniospiralis)、P. terrigena(現Comamonas terrigena)、P. testosteroni(現Comamonas testosteroni)

ガンマ-ベータプロテオバクテリア

P. beteli(現Stenotrophomonas属)、P. boreopolis(現Xanthomonas属)、P. cissicola(現Xanthomonas属)、P. geniculata(現Stenotrophomonas属)、P. hibiscicola(現Stenotrophomonas属)、P. maltophilia(現Stenotrophomonas maltophilia)、P. pictorum(現Stenotrophomonas属)

ガンマプロテオバクテリア綱

P. beijerinckii(現Chromohalobacter)、P. diminuta(現Brevundimonas diminuta)、P. doudoroffii(Aeromonas属)、P. elongata(現Microbulbifer elongatus)、P. flectens(Enterobacteriaceae属)、P. halodurans(現Halomonas halodurans)、P. halophila(現Marinobacter属)、P. iners(現Marinobacterium georgiense)、P. marina(現Halomonadaceae属)、P. nautica(現Marinobacter hydrocarbonoclasticus)、P. nigrifaciens(現Pseudoalteromonas nigrifaciens)、P. pavonacea(現Acinetobacter)[47]、P. piscicida(現Pseudoalteromonas piscicida)、P. stanieri(現Marinobacterium stanieri)

イプシロンプロテオバクテリア綱

P. formicans(現Aeromonas caviae)

グループ

2000年に行われた16S rRNA系統解析により、シュードモナス属136種は5つのグループに分割され、各グループに種が分類された。

P. aeruginosa グループ

• P. aeruginosa（緑膿菌）
• P. alcaligenes
• P. anguilliseptica
• P. argentinensis
• P. borbori
• P. citronellolis
• P. flavescens
• P. mendocina
• P. nitroreducens
• P. oleovorans
• P. pseudoalcaligenes
• P. resinovorans
• P. straminea

P. chlororaphis グループ

• P. agarici
• P. asplenii
• P. aurantiaca
• P. aureofaciens
• P. chlororaphis
• P. corrugata
• P. fragi
• P. lundensis
• P. taetrolens

P. fluorescens グループ

• P. antarctica
• P. azotoformans
• P. blatchfordae
• P. brassicacearum
• P. brenneri
• P. cedrina
• P. corrugata
• P. fluorescens
• P. gessardii
• P. libanensis
• P. mandelii
• P. marginalis
• P. mediterranea
• P. meridiana
• P. migulae
• P. mucidolens
• P. orientalis
• P. panacis
• P. protegens
• P. proteolytica
• P. rhodesiae
• P. synxantha
• P. thivervalensis
• P. tolaasii
• P. veronii

P. pertucinogena グループ

• P. denitrificans
• P. pertucinogena

P. putida グループ

• P. cremoricolorata
• P. entomophila
• P. fulva
• P. monteilii
• P. mosselii
• P. oryzihabitans
• P. parafulva
• P. plecoglossicida
• P. putida

P. stutzeri グループ

• P. balearica
• P. luteola
• P. stutzeri

P. syringae グループ

• P. amygdali
• P. avellanae
• P. caricapapayae
• P. cichorii
• P. coronafaciens
• P. ficuserectae
• P. helianthi
• P. meliae（センダンこぶ病菌）
• P. savastanoi
• P. syringae（ムギ類黒節病菌）
• P. tomato
• P. viridiflava

所在位置不明

• P. abietaniphila
• P. acidophila
• P. agarici
• P. alcaliphila
• P. alkanolytica
• P. amyloderamosa
• P. asplenii
• P. azotifigens
• P. cannabina
• P. coenobios
• P. congelans
• P. costantinii
• P. cruciviae
• P. delhiensis
• P. excibis
• P. extremorientalis
• P. frederiksbergensis
• P. fuscovaginae
• P. gelidicola
• P. grimontii
• P. indica
• P. jessenii
• P. jinjuensis
• P. kilonensis
• P. knackmussii
• P. koreensis
• P. lini
• P. lutea
• P. moraviensis
• P. otitidis
• P. pachastrellae
• P. palleroniana
• P. papaveris
• P. peli
• P. perolens
• P. poae
• P. pohangensis
• P. protegens
• P. psychrophila
• P. psychrotolerans
• P. rathonis
• P. reptilivora
• P. resiniphila
• P. rhizosphaerae
• P. rubescens
• P. salomonii
• P. segitis
• P. septica
• P. simiae
• P. suis
• P. thermotolerans
• P. toyotomiensis
• P. tremae
• P. trivialis
• P. turbinellae
• P. tuticorinensis
• P. umsongensis
• P. vancouverensis
• P. vranovensis
• P. xanthomarina

シュードモナス属に感染するバクテリオファージ

シュードモナス属に感染するバクテリオファージの例として以下がある。

• 英: Pseudomonas phage Φ6（英語版）
• Pseudomonas aeruginosa phage EL [48]
• 英: Pseudomonas aeruginosa phage ΦKMV（英語版）[49]
• 英: Pseudomonas aeruginosa phage LKD16（英語版）[50]
• 英: Pseudomonas aeruginosa phage LKA1（英語版）[50]
• 英: Pseudomonas aeruginosa phage LUZ19（英語版）
• Pseudomonas aeruginosa phage ΦKZ [48]

注釈

1. ヒュー・レイフソンテスト(Hugh and Leifson test)とは、炭水化物(ブドウ糖、乳糖、ショ糖など)の分解形式が酸化か発酵かを判別する酸化対発酵試験(O/Fテスト)法である。炭水化物を最終濃度1%になるようにOF基本培地に加えた半流動培地を2組用意する。試験細菌を穿刺培養したあと、一方の組を好気的に培養し、他方の組を滅菌流動パラフィンの重層で嫌気的に培養する。炭水化物が分解されると産生される酸をpH指示薬で検出し、検出される場所が空気(酸素)に触れる場所ならばその分解は酸化または発酵、触れない場所ならば発酵のみと判断する。Rudolph Hugh; Einar Leifson (1953). “The taxonomic significance of fermentative verus oxidative metabolism of carbohydrates by various Gram-negative bacteria”. Journal of Bacteriology 66 (1): 24-26. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC357086/. 
2. インテグロン[ 英: integron（英語版） ]：薬剤耐性遺伝子の細菌間の伝播に関与していることが知られている、グラム陰性細菌に広く存在する可動性遺伝因子。島本整 (2003-2004). “病原細菌のゲノム進化におけるレトロンとインテグロンの役割”. 旧ゲノム特定領域 最終報告書データ 領域3 細胞システム解明に向けたゲノム生物学の新展開 pages=282-283. http://lifesciencedb.jp/houkoku/pdf/001/c062.pdf. 

参考文献

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脚注

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関連項目

• シュードモナス病 - Pseudomonas angullisepticaを原因とする魚類の感染症。ウナギでは赤点病と呼ばれ、25℃以下で発生し、点状出血を呈する。