Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipoVeronica L., 1753 la cui etimologia deriva dal personaggio biblico Santa Veronica, la donna che ha dato a Gesù un panno per asciugare il suo volto mentre è sulla via del Calvario. Alcune macchie e segni sui petali della corolla di questo fiore sembrano assomigliare a quelli del sacro fazzoletto di Veronica. Per questo nome di pianta sono indicate altre etimologie come l'arabo "viru-niku", o altre derivate dal latino come "vera-icona" (immagine vera).[2][3]
Il nome scientifico della sottotribù è definito in via provvisoria[1] ed è basato sulla sottotribù "Veronicinae" definita dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus - 35. 1827" del 1827.[4]
Descrizione
Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne) oppure arbustivo (sublegnoso in Derwentia) oppure suffrutescente. Alcune specie (Chionohebe) hanno un portamento pulvinato con fusti da prostrati a ascendenti. L'indumento può essere sia glabro che pubescente (anche densamente villoso o ghiandoloso). I fusti in genere sono eretti e a sezione rotonda.[1][5][6][7][8]
Le foglie lungo il caule hanno una disposizione alternata, opposta o (più raramente) verticillata. In alcune specie (Besseya, Synthyris, Veronica e Lagotis) le foglie alla base sono raccolte a forma di rosetta; in altre specie (Chionohebe) hanno un portamento embricato e consistenza coriacea. In genere le foglie sono da sessili a (brevemente o normalmente) picciolate. La lamina può avere la forma da cordata a ovoide, oppure oblunga, oppure lineare-lanceolata con apici ottusi e margini da interi a crenati o seghettati; a volte i margini sono cigliati. Sono presenti anche lamine pennatosette e di tipo amplessicaule.
Le infiorescenze sono racemose, spesso simili a spighe, in posizione terminale o laterale con racemi ascellari (in Heliohebe, Veronica, Hebe, Parahebe, Darwentia e Lagotis). Altre specie si presentano con una infiorescenza principale e racemi laterali (alcune specie di Heliohebe). I fiori sono brevemente pedicellati. Le brattee e bratteole sono presenti o assenti secondo la specie.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[5]
Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 4-5-6 lobi ineguali profondamente divisi.
La corolla, gamopetala, è formata da un tubo campanulato terminante con 4-5-6 lobi formanti una corolla più o meno bilabiata (in Synthyris non è presente il labbro inferiore). In alcune specie (Besseya) la corolla è rudimentale o anche mancante. Spesso due petali sono concresciuti in uno solo. In alcuni casi la corolla è subruotata. I lobi possono essere lunghi come la parte tubolare. Il colore della corolla è blu, violetto, porpora, giallo o bianco.
L'androceo è formato da 2 stami sporgenti o inclusi (manca lo stame impari e i due anteriori; quindi tre stami sono soppressi). I filamenti sono inseriti nella fessura tra le due labbra della corolla. Se la corolla è mancante i filamenti sono inseriti sul lato esterno del disco nettarifero. Il polline è tricolpato.
Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme suborbicolari o appena compresse, oppure subglobose. Gli ovuli per loculo sono da numerosi a pochi (4 per loculo), hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[9]. Lo stilo ha uno stigma da capitato a clavato con 2 - 4 lobi. Il disco nettarifero può essere presente nella parte più interna della corolla.
I frutti sono delle capsule a deiscenzasetticida (in Veronicastrum, Scrofella, Paederota, Veronica e Detzneria) o loculicida (raramente sono indeiscenti - Lagotis). I semi sono numerosi, o pochi (1 - 3 - 6) per loculo con forme piatte, ovoidi o orbicolari e con testa reticolata oppure no, oppure liscia.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente cosmopolita con gli habitat più vari.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[5] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[6], o anche 117 generi e 1904 specie[11] o 90 generi e 1900 specie[10]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Digitalidoideae (tribù Veroniceae).[1]
Tradizionalmente la sottotribù contiene 15 generi con la maggior parte delle specie concentrate soprattutto nel genere Veronica. Attorno al genere Veronica sono state fatte molte dispute per la sua circoscrizione. Ad esempio il genere Hebe (con circa 70 specie) dell'emisfero australe ha dimostrato di derivare delle "veroniche" dell'emisfero settentrionale. Anche altri generi attualmente riconosciuti come tali, Synthyris e Pseudolysimachion sono anch'essi derivati da Veronica. Quindi alcuni autori[12] viste le difficoltà di creare un gruppo di generi monofiletici ben definiti propongono di creare un genere Veronica suddiviso in 13 sottogeneri raggruppando gli attuali generi Hebe, Parahebe, Chionohebe, Heliohebe, Detzneria, Derwentia, Pseudolysimachion, Synthyris e Besseya. Rimangono quindi come generi indipendenti Paederota e Scrofella. I generi Veronicastrum e Lagotis risultando da un punto di vista filogenetico più vicini al genere Wulfenia (sottotribù Wulfeniinae) andrebbero inclusi in quest'ultimo gruppo.
Generi italiani
Nella flora spontanea italiana sono presenti tre generi di questo gruppo:[7][13]
Paederota L. (Bonarota): 2 specie; entrambe sono presenti nel Nord-Est dell'Italia (Alpi) a quote sopra i 1000 ms.l.m..
Pseudolysimachion Opiz (Veronica): 4 specie; tutte presenti al Nord.
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).