Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipoDigitalis L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina per "ditale" e fa riferimento alla particolare forma della corolla di uno dei fiori di questo genere. A denominare così questo genere è stato il botanico e medico tedesco Leonhart Fuchs (Wemding, 17 gennaio 1501 – Tubinga, 10 maggio 1566).[2][3]
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito inizialmente dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) e perfezionato successivamente dal botanico tedesco Christian Luerssen (Brema, 6 maggio 1843 – Charlottenburg, 28 giugno 1916) nella pubblicazione "Handbuch der Systematischen Botanik - 2: 994. Sep 1882." del 1882.[4][5]
Descrizione
Il portamento delle specie di questo gruppo è erbaceo (annuale, bienne o perenne) oppure arbustivo. In alcune specie il portamento è rosulato o suffrutescente oppure pulvinato con fusti da prostrati a ascendenti. L'indumento varia da glabro o ghiandolare-pubescente a densamente villoso. I fusti in genere sono eretti con sezione rotonda.[1][3][6][7][8]
Le fogliecauline hanno una disposizione opposta o anche alternata e sono da subsessili a picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali, in altre il portamento è verticillato, in altre ancora sono aggregate in modo alternato alla fine dei rami. In genere la lamina ha forme da lanceolato-lineari a ovoidi-oblunghe, con apici acuminati, base attenuata e bordi interi o da dentati a seghettati o crenati. La parte abassiale delle foglie presenta diverse venature anastomosate in rilievo.
Le infiorescenze sono racemose, simili a spighe terminali, a volte lasse e provviste di brattee ovate. Spesso le infiorescenze hanno un portamento unilaterale a seguito della torsione dei pedicelli. I fiori sono da subsessili a brevemente pedicellati ed hanno in genere una posizione pendula per difendere il nettare e il polline dalla pioggia.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[6]
Il calice, gamosepalo e persistente, è formato da un tubo campanulato terminante con 4 - 5 - 6 lobi profondamente divisi (in genere il lobo posteriore è più stretto). La forma dei lobi è da lanceolata-triangolare a lineare-oblunga.
La corolla, gamopetala, è formata da un tubo da cilindrico a campanulato (a volte è piatto-globoso), normalmente ristretto verso la base, terminante con due labbra per un totale di 4 - 5 - 6 lobi (a volte la corolla si presenta debolmente attinomorfa). A volte il tubo è corto o ridotto. Il labbro posteriore è ricurvo e dentellato, quello anteriore è più lungo. L'interno della corolla è munito di setole pelose per evitare l'intrusione di animaletti troppo piccoli per essere utilizzati per l'impollinazione. Il colore della corolla è porpora, violetto, bianco, arancio o giallo con venature/macchie brune o porpora.
L'androceo è formato da 2 - 4 (fino a 8) stami inclusi (o appena sporgenti) nel tubo corollino. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere sono sagittate ed hanno due teche separate (confluiscono all'apice), uguali con forme arrotondate. Le antere maturano prima dello stigma. Il polline è tricolpato.
Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme ovoidi-coniche. Gli ovuli per loculo sono da numerosi a pochi (4 per loculo), hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[9]. Lo stilo ha uno stigma capitato o bilobo (in Erinus lo stilo è mancante per cui lo stigma è sessile). Il disco nettarifero è presente nella parte inferiore della corolla (sotto l'ovario).
I frutti sono delle capsule a due logge con deiscenzasetticida o loculicida, oppure sono delle bacche. I semi, numerosi o pochi, sono angolosi, convessi dorsalmente e piatti ventralmente con testa membranosa o reticolata.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[7], o anche 117 generi e 1904 specie[11] o 90 generi e 1900 specie[10]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù.[1]
Da un punto di vista filogenetico le due più grandi tribù (Veroniceae e Digitalideae) formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della sottofamiglia, mentre la tribù Hemiphragmeae sembra avere una posizione più "basale"[14] (ma non tutti i risultati concordano con questo rilevamento[15]). La posizione della tribù Sibthorpieae è ancora più ambigua in quanto il genere Ellisiophyllum risulta "gruppo fratello" del genere Sibthorpia, ma quest'ultimo è sorprendentemente vicino al gruppo Antirrhineae.[12]
Generi spontanei della flora italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questa sottofamiglia:[8][16]
Wulfenia Jacq. (Wulfenia): una specie (è una specie rara ed è presente a quote sopra i 1300 ms.l.m. nei pressi del Passo di Pramollo) (tribù Veroniceae)
Sinonimi
L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[1]
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
Dirk C. Albach, Ma. Montserrat Martinez-Ortega, Manfred A. Fischer, & Mark W. Chase, Evolution of Veroniceae: a phylogenetic perspective, in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 91, n. 2, luglio 2004, pp. 275-302.