Il nome scientifico della sottotribù deriva da un suo genere tipo (Lagenophora) la cui etimologia deriva a sua volta dal nome di un contenitore a forma di zucca (collo stretto e ventre largo) utilizzato anticamente per contenere liquidi.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Yeou Ruenn Ling (1937-) nella pubblicazione " Bulletin of Botanical Research. Harbin" ( Bull. Bot. Res., Harbin 17(1): 12) del 1997.[4] In realtà la sottotribù è stata descritta per la prima volta dal botanico Guy L. Nesom nel 1994.[5]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. In maggioranza formano una rosetta basale; quelle cauline sono di minori dimensioni. La lamina varia da intera a dentata o lobata (talvolta è seghettata). La superficie è stipitato-ghiandolare oppure non ghiandolosa.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni panicolate sciolte. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino in genere piccolo, terminale e peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte con apici arrotondati a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 - 3 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da convessa a piatta (raramente è conica)
fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su 1 - 8 serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in genere hanno le ligule corte (non attorcigliate ma talvolta riflesse);
fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o spesso funzionalmente maschili (ovaie sterili).
Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma più o meno triangolare. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e bianco o blu (i fiori del raggio).
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[10][12]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli.[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[13] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi.
achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due (tre o più) nervature laterali; normalmente hanno un becco apicale (o delle ghiandole decidue o persistenti); la superficie è cosparsa da setole; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
pappo: il pappo è mancante o ridotto o provvisto di poche setole.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Nuova Guinea.
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[17][18]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[9]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel Aster lineage i cui caratteri principali sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[9]
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[10]
i fiori del raggio sono corti;
il ricettacolo normalmente varia da convesso a piatto (raramente è conico);
gli acheni spesso hanno un becco apicale;
la superficie degli acheni è ricoperta da setole senza forma di ancora all'apice;
il pappo è mancante o ridotto o provvisto di poche setole.
Le brattee dell'involucro sono da 9 a 16 e sono denticolate. - Le foglie sono intere. - Gli oavari dei fiori del disco sono completamente assenti. - Gli acheni hanno un becco ben visibile e sono compressi.
I capolini sono del tipo radiato con i fiori del raggio ben sviluppati. - Le brattee dell'involucro hanno delle forme strettamente da lanceolate a lineari con apice da acuto a acuminato. - Il ricettacolo è convesso. - Gli acheni sono provvisti di ghiandole.
Il portamento è arbustivo aromatico. - Le foglie dell'anno in corso sono disposte in modo rosulato. - I capolini sono sorretti da lunghi peduncoli. - Le antere hanno delle corte code.
I capolini sono sessili durante la fioritura e pedicellati a maturità del frutto. - Le brattee involucrali esterne sono più lunghe di quelle interne. - I fiori marginali sono debolmente radiati e sono bilabiati.
Le foglie sono disposte densamente e in modo uniforme lungo gli steli. - I capolini sono più o meno sessili. - Le antere sono prive di appendici apicali.
I capolini sono di tipo radiato con i fiori del raggio ben sviluppati. - La forma dell'involucro varia da ellittico-obovata a oblunga. - Il ricettacolo è decisamente acuto. - Gli acheni sono ghiandolosi.
Le foglie hanno dei contorni dentati. - Le ovaie dei fiori del disco sono presenti ma sterilii. - Il becco degli acheni è rudimentale o assente.
2n = 18
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare alcuni dei generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.[10]
1A: le corolle dei fiori del disco hanno una forma a tubo globoso, i cui lobi bruscamente si aprono ampiamente; le corolle dei fiori femminili hanno un portamento radiato;
2A: le foglie dell'anno in corso sono raggruppate più o meno in rosette basali; i capolini sono sorretti da lunghi peduncoli scapiformi; le antere possiedono delle piccole appendici apicali;
2B: le foglie sono disposte più o meno densamente e uniformemente sugli steli; i capolini non hanno dei peduncoli molto evidenti; le antere non possiedono delle piccole appendici apicali;
1B: le corolle dei fiori del disco hanno una forma di un lungo e stretto tubo, i cui lobi si aprono gradualmente; le corolle dei fiori femminili hanno o non hanno dei lobi;
3A: i capolini hanno un portamento radiato; i lobi dei fiori del raggio sono molto sviluppati; i frutti acheni sono ghiandolosi;
4A: le brattee dell'involucro sono da strettamente lanceolate a lineari, acute e acuminate all'apice; il ricettacolo è convesso;
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
_(24905487871).jpg)
