Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipoGrangea Adans., 1763. Il nome del genere è stato assegnato dal botanico francese di origine scozzese Michel Adanson (1727 – 1806) probabilmente per commemorare il nome "Grange".[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione " Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus" (Gen. Pl. [Bentham & Hooker f.] 2(1): 166, 176) del 1873.[4]
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne con superfici normalmente ghiandolose.[5][6][7][8][9]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Possono essere sia basali che caulinari. La lamina varia da pennatifida a pennatosetta oppure intera; i bordi a volte sono dentati.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da alcuni capolini raccolti in sciolte formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme con fiori eterogami o omogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, non carenate e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo può essere sia nudo che con pagliette a protezione della base dei fiori; la forma in genere è conica.
fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice le ligule sono assenti o appena sporgenti l'involucro; il colore è bianco, grigiastro o porpora;
fiori del disco: la forma è tubulare terminante in 4 lobi più o meno deltati; il colore è giallo.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[9][11]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli.[5] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[12] I due bracci dello stilo hanno una forma deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
achenio: gli acheni, con forme compresse e con due nervature laterali e setolosi, possono essere sia ghiandolosi che privi di ghiandole; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole talvolta hanno delle punte a forma di ancora;
pappo: il pappo è assente o formato da corte setole o da una coroncina di scaglie connate alla base.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Africa.
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[16][17]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[8]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio Bellis lineage relativo agli areali dell'Africa, Madagascar e Asia sud-est. Questo gruppo, esclusi i taxa americani (Egletes e Plagiocheilus) e asiatico-australi (Erodiophyllum) è monofiletico; tuttavia molti taxa dell'Asia meridionale non sono ancora ben conosciuti e rimangono ancora alcuni taxa incerti (vedi il gruppo Incertae sedis).[8]
(2) "Psiadia group" formato dai generi: Heteroplexis - Microglossa - Psiadia - Welwitschiella (a lungo considerata in Heliantheae o in Athroismeae[9]);
(3) Incertae sedis: Cyathocline ; in questo gruppo sono comprese anche alcune specie (come Conyza incisa, Conyza ageratoides e Conyza stricta) del genere Conyza Less. attualmente considerato sinonimo di Erigeron L.; inoltre il genere Heteromma Benth., della sottotribù Homochrominae, è inserito anche in Grangeinae.[2]
Il cladogramma seguente (semplificato) mostra la posizione filogenetica di alcuni generi di questa sottotribù:[18]
sottotribù Bellidinae
sottotribù Chamaegerinae
_sottotribù_Grangeinae_
Conyza (alcune specie)
Welwitschiella
Psiadia
Nidorella
Grangea
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[9]
i fiori del raggio sono spesso mancanti o ridotti;
il ricettacolo spesso ha la forma conica o ciatiforme;
il pappo è ridotto o mancante;
gli acheni sono privi di becco;
le setole degli acheni talvolta hanno delle punte a forma di ancora;
I fiori del disco sono funzionalmente staminali. - I fiori del disco e gli acheni sono largamente fusiformi. - Le antere sono prive delle appendici apicali. - Il ricettacolo è piatto.
Africa (centrale e meridionale) e Asia (meridionale)
Le foglie sono più o meno divise. - I fiori sono tutti tubulosi. - Il pappo ha un anello papilloso, oppure 1 o 2 setole fuse alla base, oppure è mancante.
Il ricettacolo varia da emisferico a conico oppure è colonnare. - La corolla dei fiori del disco ha dei lobi ampi e patenti. - Il pappo è parzialmente fuso in una corona di scaglie dentate o lacerate.
Il portamento è più o meno arbustivo. - Le foglie sono usualmente sessili. - I lobi dei fiori del disco sono disuguali (i lobi esterni sono più lunghi)
I fiori del disco sono bisessuali. - I fiori del disco sono più numerosi di quelli del raggio. - Le brattee dell'involucro sono cigliate e sono circa 6. - Gli acheni sono obcompressi.
I capolini sono del tipo disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori.
Visione sinottica della sottotribù
L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):[9]
2A: il pappo è composto di 3 - 50 setole separate, snelle o piatte;
3A: i capolini sono eterogami con fiori periferici femminili;
4A: il pappo è formato da 3 - 8 corte setole; il ricettacolo è conico;
Grangea grangeoides (J.-P.Lebrun & Stork) Beentje & O.Lachenaud. (In alcune trattazioni questa specie è indicata come Akeassia grangeoides J.-P.Lebrun & Stork[2])
4B: il pappo normalmente è formato da 12 - 50 lunghe setole; il ricettacolo è piano convesso;
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
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