Il nome di questo gruppo deriva da due parole greche: "omo" (= uno, lo stesso, uniforme)[4] e "chromus" (= colorato)[5]. Significa quindi "colore uniforme" e probabilmente fa riferimento ad un particolare carattere di questo gruppo di piante. Il nome è derivato inizialmente dal genere Homochroma DC., 1836 le cui specie in precedenza (1829) sono state descritte dal botanico Alexandre Henri Gabriel de Cassini nel genere Zyrphelis (di conseguenza Homochroma è un sinonimo di Zyrphelis).[6]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dai botanici inglesi George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2: 165, 174. 1873 " del 1873 .[7]
Portamento. Le specie di questa sottotribù sono erbe (a ciclo biologico annuale o perenne) o arbusti o alberi. L'indumento può essere strigoso (pelosità volta in un unico verso), irsuto (peli ispidi), villoso (peli lunghi e morbidi) o lanoso (copertura con un vello simile alla lana).[8][9][10][11][12]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato o opposto, picciolate o sessili. La lamina è intera, raramente è lobata; i bordi sono continui o dentati. La superficie può essere glabra, pelosa o eventualmente ghiandolosa. Sono presenti specie ericoidi.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono solitarie che formate da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, a consistenza erbacea e con bordi ialini, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e bianco o blu (i fiori del raggio).
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[12][14]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli.[8] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[15] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (ramente è assente); in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due nervature longitudinali; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; in alcuni casi sulla superficie del frutto sono presenti delle setole con punte a forma di ancora;
pappo: il pappo è formato da 1 - 2 serie di setole finemente barbate o (più raramente) da scaglie.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[9][10] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
L'habitat è vario e dipende dalla fascia climatica (tropicale o subtropicale o mediterranea). Le specie di questo gruppo in maggioranza sono distribuire in Africa (e in parte in Asia).
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[16], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[17] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[18]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][11][12]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[19][20]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[11]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
La sottotribù è suddivisa in due gruppi:[2]
A) Amellus group: è il gruppo principale (o continentale) e comprende la maggior parte dei generi.
B) Commidendrum group: comprende solamente due generi (Commidendrum - Melanodendron) endemici dell'isola di St. Helena.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.[11]
_Commidendron_group_
Commidendrum
Melanodendron
_Amellus_group_
Felicia sect. Neodetris
Polyarrhena
Zyrphelis
Felicia sect. Lignofelicia
Felicia amellinoides
Amellus
Poecilolepis
Felicia sect. Felicia
Nolletia
Chrysocoma
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[12]
le foglie sono disposte in modo alternato o opposto;
gli acheni sono compressi;
il numero cromosomico di base è n = 9 e ridotti;
la distribuzione è africana e Asia (centrale e sud-est).
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18 (che può essere ridotto a 16, 12 e 10).[12]
La disposizione delle foglie può essere alternata o opposta. - Le appendici dello stilo dei fiori del disco sono papillose. - Le antere sono troncate alla base. - Il pappo non è piumoso.
Il portamento delle specie di questo genere è erbaceo eretto perenne. - Gli acheni non sono alati. - Il pappo (libero alla base) è formato da numerose ineguali snelle e decidue setole di sposte su 2 - 3 serie.
Il ricettacolo è privo di pagliette, oppure sono presenti alcune piccole decidue scaglie. - Il pappo è assente o è presente solamente un piccolo anello apicale.
Le foglie hanno una disposizione alternata. - I fiori del disco sono ermafroditi o funzionalmente maschili. - Le facce dell'achenio appaiono butterate e ghiandolose.
I lembi dei fiori del disco hanno delle sfumature porporine. - Gli acheni sono abbrunati con facce lisce e collare ossuto. - Il pappo è fatto di setole scabre.
La superficie degli acheni è strigosa-sericea con setole lunghe e filiformi. - Il pappo è composto da 8 - 12 setole.
Visione sinottica della sottotribù
L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche e vengono indicate solamente quelle caratteristiche utili a distinguere un taxon dall'altro:[12]
Amellus group: la distribuzione non è insulare;
1A: nel ricettacolo sono presenti delle pagliette acuminate;
2B: il pappo è formato da poche o molte setole; le piante sono erbe annuali o arbusti perenni; le setole del pappo non sono connate alla base (o lo sono scarsamente); la distribuzione è relativa per lo più all'Africa (alcune specie di Felicia si trovano in Arabia, mentre le specie di Nolletia si trovano in Spagna);
4A: le foglie sono disposte in modo alternato; le infiorescenze sono di tipo corimboso; le corolle dei fiori sono gialle e i lobi sono privi di ghiandole resinose;
6A: le foglie sono disposte in modo alterno o opposto; i capolini sono solitari con peduncoli eretti; i fiori del disco sono ermafroditi o a volte funzionalmente maschili; i pappo non è mai piumoso;
7A: gli stigmi dello stilo dei fiori del disco sono poco papillosi e in modo uniforme; le antere sono troncate alla base;
6B: le foglie sono disposte in modo alterno; i capolini sono solitari con peduncoli eretti o raggruppati; i fiori del disco sono a volte funzionalmente maschili e un po' meno ermafroditi; il pappo a volte può essere piumoso;
8A: le superficie degli acheni sono butterate e glandulose; i fiori del disco sono ermafroditi o funzionalmente maschili;
8B: le superficie degli acheni sono lisce o minutamente gobbose; i fiori del disco sono funzionalmente maschili;
9A: gli acheni sono colorati di bruno chiaro con facce lisce e un collare osseo apicale; il pappo si compone di setole scabre; i lobi della corolla dei fiori del raggio sulla parte superiore hanno una venatura viola;
9B: gli acheni sono colorati di nero con facce minutamente gobbose e senza un collare osseo apicale; il pappo si compone di setole da piumose a scabre; i lobi della corolla dei fiori del raggio non hanno una venatura viola;
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
