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Hylaeosaurus armatus
Hylaeosaurus (il cui nome deriva dal greco antico hylaios/ὑλαῖος che significa "della foresta" e sauros/σαυρος ossia "lucertola") è un genere estinto di dinosauro ornitischio nodosauride vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 140-136 milioni di anni fa (Valanginiano), in quella che oggi è l'Inghilterra. Hylaeosaurus fu uno dei primi dinosauri scoperti, da Gideon Mantell nel 1832, e nel 1842 fu uno dei tre dinosauri che Richard Owen usò per definire Dinosauria. Nonostante negli anni siano state classificate quattro specie all'interno del genere, oggi solo la specie tipo Hylaeosaurus armatus è considerata valida. Purtroppo il genere è conosciuto solo da resti scarsi e frammentari, pertanto gran parte dell'anatomia dell'animale è sconosciuta. Hylaeosaurus potrebbe rappresentare un nodosauride basale, anche se una recente analisi cladistica lo classifica come un ankylosauride basale.[1] Descrizione Originariamente, Gideon Mantell stimava che Hylaeosaurus fosse lungo circa 7,6 metri, circa la metà delle dimensioni degli altri due dinosauri noti all'epoca, Iguanodon e Megalosaurus. A quel tempo non si sapeva ancora quale fosse l'effettiva struttura e morfologia dei dinosauri, pertanto Mantell modellò l'animale sulla base di una lucertola. Le stime moderne portano l'animale ad una lunghezza di 6 metri (20 piedi).[2] Gregory S. Paul, nel 2010, stimò la lunghezza dell'animale a 5 metri (16 piedi), per un peso di 2 tonnellate (2,0 tonnellate lunghe, 2,2 tonnellate corte).[3] Alcune stime sono considerevolmente più basse: nel 2001, Darren Naish stimò una lunghezza di 3-4 metri (9.8-13.1 piedi).[4] Molti dettagli sulla morfologia di Hylaeosaurus sono pressoché sconosciuti, specialmente se il materiale è strettamente limitato all'olotipo. Maidment identificò due caratteri unici dell'animale, o autapomorfie: la scapola non si fondeva con la coracoide, anche dopo che l'animale aveva raggiunto dimensioni considerevoli; sulla spalla erano presenti tre lunghe spine.[5] Tuttavia, questi tratti non sono molto distintivi: Mantell e Owen avevano attribuito la mancanza di fusione all'ontogenesi e il numero totale di spine non può essere verificato. Per questo Hylaeosaurus viene spesso raffigurato come un nodosauro piuttosto generico, con file di osteodermi e spine sul dorso e sulla coda, mentre la testa era piccola ma relativamente lunga, dotata di un becco usato per tagliare la bassa vegetazione. Nel 2001, il cranio e la mandibola furono descritte da Kenneth Carpenter che notò come gli elementi del cranio fossero molto danneggiati e spostati dalla loro conformazione originale, fornendo relativamente poche informazioni sulla morfologia del cranio. L'osso quadrato è piegato lateralmente. Lo schemajugale ha un alto punto di attacco sull'asse dell'osso quadrato, ed era presente un corno triangolare postorbitale.[6] Le spine presenti sulle spalle dell'animale sono curve verso la parte posteriore, lunghe, appiattite, strette e appuntite. La loro parte inferiore mostra una depressione superficiale. La colonna vertebrale anteriore conservata è lunga 42,5 centimetri; Nella parte posteriore le spine diventano gradualmente più corte e più larghe. Una quarta spina dorsale, della stessa forma ma rivolta più in avanti, si trova immediatamente dietro al cranio. Nel 2013, Sven Sachs e Jahn Hornung suggerirono una nuova configurazione delle spine sul collo dell'animale, in cui erano presenti cinque spine laterali sul collo, e la nuova spina dorsale ritrovata in Germania aveva una morfologia adatta alla terza posizione.[7] Classificazione  Hylaeosaurus fu il primo ankylosauro scoperto. Fino al ventesimo secolo le sue affinità esatte rimasero incerte. Nel 1978, Coombs lo assegnò ai Nodosauridi all'interno di Ankylosauria.[8] Questa è ancora una classificazione attuale, con Hylaeosaurus che viene classificato come nodosauride basale nelle analisi cladistiche, a volte, più precisamente come membro di Polacanthinae, e quindi imparentato con Gastonia e Polacanthus. Tuttavia, negli anni '90, i polacanthinae erano talvolta visti come ankylosauridi basali, perché si credeva erroneamente che questi animali possedessero una piccola mazza caudale. Un'alternativa più popolare oggi è che formassero un Polacanthidae, un gruppo basale al di fuori di Nodosauridae + clade anchilosauridi. Uno studio del 2012 ha rilevato che Hylaeosaurus è un nodosauride basale ma non un polacanthinae, come è mostrato in questo cladogramma:[9]
Storia della scoperta I primi fossili di Hylaeosaurus furono scoperti nel West Sussex. Il 20 luglio 1832, il collezionista di fossili Gideon Mantell scrisse al professor Benjamin Silliman che un'esplosione di polvere da sparo aveva demolito una parete rocciosa di cava nella foresta di Tilgate, e in molti dei massi caduti per via dell'esplosione erano incassati diverse ossa di un sauro. Un mercante di fossili locale aveva assemblato i circa cinquanta pezzi,. Avendo dubbi sul valore dei frammenti, Mantell aveva comunque acquistato i pezzi e presto scoprì che potevano essere uniti in un unico scheletro, parzialmente articolato. Mantell era deliziato dalla scoperta perché precedenti esemplari di Megalosaurus e Iguanodon (gli unici dinosauri conosciuti all'epoca) era costituito da singoli elementi ossei. La scoperta, infatti, si rivelò essere lo scheletro di dinosauro non-aviario più completo conosciuto all'epoca. Mantell era pronto a descrivere i resti fossili ed attribuirli ad un loro genere, ma durante una visita di William Clift, curatore del Royal College of Surgeons of England Museum, e del suo assistente John Edward Gray, i due iniziarono a dubitare dell'identificazione dell'esemplare. Clift fu il primo a sottolineare che diverse placche e spine erano probabilmente parte di un'armatura per il corpo, attaccata alla parte posteriore o ai lati della groppa.[10] Nel novembre 1832, Mantell decise di creare un nuovo nome generico: Hylaeosaurus. Il nome deriva dal greco antico ὑλαῖος/hylaios ossia "della foresta" unito al suffisso σαυρος/saurus ossia "lucertola". Originariamente, Mantell sosteneva che il nome Hylaeosaurus significasse " lucertola della foresta", in omaggio alla foresta di Tilgate in cui era stato ritrovato l'esemplare fossile.[11] In seguito, tuttavia, affermò che il nome significava "lucertola di Wealden " ("wealden" è un'altra parola per foresta), in riferimento al gruppo Wealden, il nome per la prima formazione geologica del Cretaceo in cui il dinosauro fu ritrovato.[12]  Il 30 novembre, Mantell inviò l'esemplare alla Geological Society of London. Poco dopo si recò a Londra e il 5 dicembre durante un incontro della Società, in cui per la prima volta incontrò personalmente Richard Owen, riferendosi alla scoperta come un grande successo. Tuttavia, venne informato che il documento che aveva già preparato era di un terzo troppo lungo. Su consiglio del suo amico Charles Lyell, Mantell decise invece di riscrivere il foglio, di pubblicare un intero libro sui suoi reperti fossili e di dedicare un capitolo ad Hylaeosaurus. Entro tre settimane Mantell compose il volume da note precedenti. Il 17 dicembre Henry De la Beche lo avvertì che le nuove convenzioni della nomenclatura implicavano che solo colui che forniva un nome completo di specie era riconosciuto come l'autore: a Hylaeosaurus doveva essere aggiunto un nome specifico.[10] Il 19 dicembre Mantell diede all'esemplare il nome specifico armatus, dal latino che significa "armato" o "corazzato", in riferimento alle spine e alle piastre dell'armatura dell'animale. Come scrisse lo stesso Mantell: "sembra che ci siano tutte le ragioni per concludere che la schiena della creatura fosse armata con una formidabile fila di spine, che costituiva una frangia dermica, o che la sua coda possedesse le stesse appendici". Nel maggio 1833 Mantell presentò il suo The Geology of the South-East of England, con la quale nominò validamente la specie tipo Hylaeosaurus armatus. Mantell pubblicò una sua litografia in The Geology of the South-East of England;[13] e un altro disegno nella quarta edizione di The Wonders of Geology, nel 1840.  Hylaeosaurus è il più oscuro dei tre animali usati da Sir Richard Owen per definire il nuovo gruppo Dinosauria, nel 1842, gli altri generi erano Megalosaurus e Iguanodon. Non solo Hylaeosaurus ricevette meno attenzione da parte del pubblico, nonostante fosse stato inserito nei modelli a grandezza naturale di Benjamin Waterhouse Hawkins presso il Crystal Palace Park, ma non è mai stato utilizzato come "taxon cestino dei rifiuti". Owen nel 1840 sviluppò una nuova ipotesi sulle spine; notando che erano asimmetriche, egli respinse correttamente l'idea originale che formassero una fila mediana sul dorso dell'animale, ma presumette erroneamente che fossero gastralie o costole del ventre. L'esemplare originale, recuperato da Gideon Mantell della foresta di Tilgate, fu in seguito acquistato dal Museo di Storia Naturale di Londra. All'interno del museo il suo numero di inventario è NHMUK 3775 (precedente BMNH R3775). L'esemplare venne ritrovato in uno strato della Formazione Grinstead Clay risalente al Valanginiano, circa 137 milioni di anni. Questo olotipo è il miglior esemplare ritrovato nella formazione ed è composto dalla parte anteriore dello scheletro, ad eccezione della maggior parte della testa e gli arti anteriori, anche se solo le parti ossee presenti sulla faccia del blocco di pietra sono facilmente studiabili. Il blocco misura circa 135 per 75 centimetri. L'olotipo è costituito dalla parte posteriore del cranio e forse dalla mascella, dieci vertebre, entrambe le scapole, entrambi i coracoidi e diversi spine e piastre dell'armatura dell'animale. Lo scheletro si è conservato dal basso. Per molto tempo non si è svolta nessuna ulteriore preparazione, oltre all'assemblaggio e alla scalpellatura dello stesso Mantell, ma all'inizio del XXI secolo il museo ha iniziato a liberare ulteriormente le ossa con mezzi chimici e meccanici.[14] Le informazioni acquisite con la presente non sono ancora state pubblicate. Diversi reperti provenienti dall'entroterra della Gran Bretagna sono stati assegnati ad Hylaeosaurus armatus.[15][16] Tuttavia, nel 2011 Paul Barrett e Susannah Maidment hanno concluso che solo l'olotipo poteva con certezza essere associato alla specie, in quanto nelle stessa zona era presente un secondo nodosauro della stessa età geologica, Polacanthus.[5] Ulteriori resti sono stati riferiti ad Hylaeosaurus, dall'isola di Wight, (le Ardenne di) Francia[17], Germania[18], Spagna[19] e Romania.[20] I resti dalla Francia potrebbero effettivamente appartenere a Polacanthus, mentre gli altri esemplari sono oggi considerati di dubbia entità.[4][14] Tuttavia, possibili resti sono stati segnalati dalla Germania nel 2013: una spina, l'esemplare DLM 537 e l'estremità inferiore di un omero, esemplare GPMM A3D.3, che sono stati riferiti ad Hylaeosaurus sp..[7] Possibili specie Hylaeosaurus armatus Mantell, 1833 è attualmente considerata l'unica specie valida nel genere. Tuttavia, altre tre specie furono nominate nel corso degli anni. Nel 1844, Mantell nominò Hylaeosaurus oweni sulla base dello stesso esemplare di H. armatus, volendo onorare Richard Owen.[21] Questa specie venne subito rigettata e definita un sinonimo junior oggettivo di H. armatus.[15] Nel 1956, Alfred Romer ribattezzò Regnosaurus in Hylaeosaurus northhamptoni.[22] Polacanthus Owen, 1865 fu rinominato da Walter Coombs nel 1971 come Hylaeosaurus foxii.[23] Questi ultimi due nomi non hanno trovato alcuna accettazione; H. foxii rimase un nomen non valido ex dissertatione. Venne anche suggerito che Polacanthus fosse semplicemente la stessa specie di Hylaeosaurus armatus e quindi un sinonimo junior, ma ci sono una serie di differenze nella loro osteologia. A volte le ossa del materiale Hylaeosaurus sono state successivamente assegnate a specie separate. Nel 1928, Franz Nopcsa rese l'esemplare BMNH 2584, una scapola sinistra riferita da Mantell a H. armatus,[24] parte del materiale tipo di Polacanthoides ponderosus.[25] Anche se dal 1978 in sinonimia con Hylaeosaurus,[8] Polacanthoides è oggi considerato un nomen dubium,[26] un membro indeterminata di Thyreophora. Note
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