Il nome della tribù deriva dal suo genere tipoCastilleja Mutis ex L.f. il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del professore Domingo Castilleja (1744-1793), un botanico spagnolo e docente di botanica a Cadice, in Spagna.[3][4]
Il nome scientifico è stato definito dal botanico contemporaneo James Lauritz Reveal (sulla base della tribù Castillejinae definita dal botanico scozzese George Don nel 1838) nella pubblicazione "Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology - 2012-37: 216" del 2012.[5][6]
Descrizione
Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo sia annuale che perenne. I fusti in sono eretti e ascendenti, decombenti o striscianti. Le superfici delle varie parti di queste piante possono essere sia glabre che pubescenti.[1][7]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato, opposto nelle parti distali. Sono sessili con forme lineari-lanceolate, apici acuminati con contorni interi, incisi (a volte finemente divisi) o raramente pennatifidi.
Le infiorescenze sono di tipo racemoso. I fiori sono sessili o brevemente pedicellati. All'interno sono presenti delle brattee fogliacee colorate di giallo, rosso o bianco (in Cordylanthus le brattee più interne sono simili al calice). Non sono presenti bratteole.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
x K (5), [C (2 + 3), A 2 + 2], G (2), supero, capsula.
Il calice è gamosepalo con forme tubolari lateralmente compresse, spesso dilatato alla base e con fessure anteriori o laterali anche profonde. In alcune specie è simile ad una spatola. I lobi terminali (a volte 4) sono interi o brevemente bilobati o più facilmente simili a denti.
La corollagamopetala è fortemente bilabiata con il labbro superiore a forma di casco (ma anche piatto in Clevelandia), quello inferiore con dei lobi concavi, patenti, a volte molto piccoli. A volte le due labbra sono quasi uguali (Triphysaria). Il colore della corolla è rosso, purpureo, giallo, rosa o bianco.
L'androceo è formato da 4 stamididinami e sporgenti o inclusi nella corolla. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere, sagittate, sono a due teche uguali oblunghe, oppure è presente una sola teca ridotta o sterile (in Orthocarpus e Triphysaria). La deiscenza è mediante due fessure longitudinali. Le sacche polliniche sono divergenti con granuli pollinici spesso tricolporati.
Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovariosupero biloculare (a volte ineguali) con forme da oblunghe a ovoidi. La placentazione è assile (con placente indivise) o parietale (con placente divise e libere). Gli ovuli sono numerosi per ogni loculo e hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[8] Lo stilo è corto con uno stigma globoso-capitato o debolmente bilobo. Il disco nettarifero se presente è posizionato attorno alla base dell'ovario.
Il frutto è una capsulaloculicida. I semi sono da pochi a numerosi, minuti con forme oblunghe-angolose e ricoperti da una struttura reticolare.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa tribù è quasi prevalentemente americana, solamente 5 specie del genere Castilleja vivono in Eurasia.
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Orobanchaceae), caratterizzata soprattutto da specie semiparassite, parassite o oloparassite, comprende circa 60 generi con oltre 1700 specie[7][9] (altre fonti indicano 99 generi con 2060 specie[10]) con una distribuzione cosmopolita. La tribù Castillejeae è una delle 10 tribù nella quale è divisa la famiglia.[1]
Filogenesi
Cladogramma della tribù
I generi di questa tribù tradizionalmente erano stati posti nella famiglia Scrophulariaceaes.l.; attualmente in seguito ad analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA è stata rivista la posizione tassonomica del gruppo e inserita nella famiglia Orobanchaceae. L'attuale circoscrizione della tribù probabilmente è da perfezionare. Studi recenti[11] hanno suddiviso la famiglia in 6 cladi. Il gruppo di questa voce appartiene al "clade IV" suddiviso in due subcladi: uno contenente il genere Pedicularis con 300-500 specie con habitat temperato-freddo e un altro clade contenente i generi della tribù Castillejeae e della tribù Gerardieae Benth.. Queste due ultime tribù formano quindi un "gruppo fratello". Il genere Castilleja non è monofiletico.[2][12]
Altre analisi propongono la descrizione di alcuni generi di questa tribù (come Castilleja) all'interno della tribù Pedicularidae Duby.[10]
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra la posizione filogenetica della tribù e di alcuni suoi generi.[13]
Nota: alcuni Autori descrivono Clevelandia, Gentrya e Ophiocephalus all'interno di Castilleja. I generi Adenostegia Benth., Chloropyron Behr e Dicranostegia (A. Gray) Pennell tradizionalmente descritti autonomamente, attualmente sono considerati sinonimi di Cordylanthus.[2]
Daniel L. Nickrent & Lytton J. Musselman, Introduction to Parasitic Flowering Plants, in The Plant Health Instructor, 2004. URL consultato l'8 ottobre 2016 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2016).
Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
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