Il nome del genere è stato fissato da Linneo e deriva dalla credenza che Achille avesse usato queste piante durante l'assedio di Troia (così racconta Plinio) per curare le ferite insanabili di Telefo, dietro consiglio di Venere, avendo appreso da Chirone le virtù medicinali delle stesse.[3]. Il nome specifco (atrata = oscuro, annerito) deriva dal colore scuro di certe sue parti (probabilmente dalla squame dell'involucro).[4]
Il binomio scientifico attualmente accettato (Achillea atrata) è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione Species Plantarum del 1753.[5]
Descrizione
Il portamentoLe foglieInfiorescenzaI fiori
Portamento. La specie di questa voce è una pianta erbecea perenne con indumento a peli basifissi. La forma biologica viene definita come camefita suffruticosa (Ch suffr), ossia sono piante perenni a volte legnose alla base, con gemme svernanti poste ad un'altezza dal suolo tra i 2 ed i 30 cm; inoltre le porzioni erbacee seccano annualmente e rimangono in vita soltanto le parti legnose.[6][7][8][9][10][11][12]
Parte ipogea: la parte sotterranea è praticamente assente.
Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta e ascendente, ma anche legnosa e strisciante e consiste sia in getti fiorali che sterili. È lanosa sotto il capolino per peli rossigni lunghi 0,5 – 1 mm; è sub-glabra nel resto del fusto. Le “Millefoglie del calcare” sono piante basse: 1 – 2 dm al massimo.
Foglie. Le foglie sono disposte in modo alterno e divise del tipo 2-pennatosette con porzione centrale indivisa larga un po' meno della lunghezza delle lacinie laterali. La superficie delle foglie è glabra (o con pochi peli sparsi). Dimensione delle foglie: larghezza 2 cm; lunghezza 7 cm. Dimensione delle lacinie: 2 – 3 mm.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da piccoli capolini raccolti in modo corimboso molto denso; raramente sono solitari. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato lanoso di tipo radiato. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con nervature centrali evidenti e a consistenza erbacea (scariose e nere ai margini fimbriati), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 2 a 3). Il ricettacolo è piatto o da emisferico a conico, ed è provvisto di pagliette trasparenti a protezione della base dei fiori. Diametro dell'involucro: 2 – 6 mm. Larghezza del margine nero delle squame: 0,5 - 0,6 mm. Diametro dell'involucro: 3,5 mm.
fiori del raggio: la forma della corolla alla base è piatta/tubulosa, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con 3 - 5 denti; il colore è bianco; la ligula è lunga quanto l'involucro; dimensioni delle ligule: 3 – 4 mm;
fiori del disco: la forma della corolla è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi ed è lievemente zigomorfa in quanto due lobi sono più larghi degli altri; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata; il colore è ocra chiaro.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi con un collare a forma di balaustra; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[14] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni privi di pappo. La forma è obovoide dorsoventralmente compressa quasi appiattita con 2 coste laterali e raramente con una addizionale costa adassiale. L'apice è arrotondato. Il pericarpo può possedere alcune cellule mucillaginifere con o senza sacche longitudinali di resina.
Biologia
Impollinazione: tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori. Dispersione: i semi cadono a terra e vengono dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria). Un altro tipo di dispersione è zoocoria: gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio che portano così i semi anche su lunghe distanze. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche per alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[15] – Distribuzione alpina[16])
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Endemico - Alpico. Distribuzione: in Italia è una specie rara e si trova solamente al nord. Nelle Alpi è presente soprattutto nella parte centrale e orientale. Oltreconfine, sempre nelle Alpi, si trova in Francia (dipartimento dell'Alta Savoia), in Svizzera, in Austria e Slovenia. Sugli altri rilievi europei è presente solamente nelle Alpi Dinariche. Habitat: l'habitat tipico sono le rupi, le zone pietrose e i ghiaioni alpini. Il substrato preferito è calcareo ma anche calcareo/siliceo con pH basico, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido. Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare da 1500 fino a 3000 ms.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: subalpino e alpino e in parte quello nivale. Alcuni esemplari sono stati trovati sul Finsteraarhorn, una montagna dell'oberland bernese (4.274 m] in Svizzera.[17]
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[16]
Formazione: delle comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni
Classe: Thlaspietalia rotundifolii
Areale italiano
Per l'areale completo italiano Doronicum grandiflorum appartiene alla seguente comunità vegetale:[18]
Macrotipologia: vegetazione casmofitica, glareicola ed epifitica
Classe: Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl., 1948
Ordine: Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny, 1926
Alleanza: Thlaspion rotundifolii Jenn-Lips, 1930
Descrizione. L'alleanza Thlaspion rotundifolii è relativa alle comunità che si sviluppano sui conoidi di natura carbonatica dal piano subalpino a quello nivale delle Alpi.[19]
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[20], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[21] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[22]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][11][10]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". Il genere Achillea (insieme alla sottotribù Matricariinae) è incluso nel clade Eurasian grade.[9]
Il genere Achillea contiene oltre un centinaio di specie per cui è stato suddiviso in 5 sezioni. La specie di questa voce fa parte della sezione Ptarmica (Mill.) W. Koch. [23]
Nella "Flora d'Italia" le specie spontanee di Achillea sono suddivise in due sottogeneri, 7 sezioni e alcuni aggregati. A. atrata appartiene alla terza sezione caratterizzata da numerosi corimbi; 6-12 fiori ligulati; foglie 1-2-pennatosette glabre o con sparsi peli. [12]
I caratteri distintivi della specie A. atrata sono:[12]
le piante sono alte 1-2 dm;
le foglie inferiori sono bipennatosette;
i peduncoli dei capolini sono lanosi;
il margine delle brattee è quasi nero e fimbriato.
Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]
Achillea atrata var. beckiana Heimerl
Achillea atrata subsp. halleri (Crantz) P.Fourn.
Achillea atrata var. intermedia Gaudin
Achillea atrata var. monocephala Heimerl
Achillea atrata var. multiflora Heimerl
Achillea atrata var. oligocephala Heimerl
Achillea atrata var. vulgaris (DC.) Heimerl
Achillea halleri Crantz
Anthemis corymbosa Haenke
Chamaemelum atratum E.H.L.Krause
Ptarmica atrata DC.
Ptarmica atrata var. haenkeana DC.
Ptarmica atrata var. vulgaris DC.
Ptarmica clusiana Steud.
Ptarmica scardica Griseb.
Santolina atrata Baill.
Specie simili
Tutti i "millefoglie" sono molto simili tra di loro. Questa specie può essere distinta in quanto abitatrice di alte quote alpine e con areali abbastanza ristretti, con foglie suddivise in strette lacinie e fusti non molto alti. Può essere individuata inoltre per il suo habitus fondamentalmente glabro e per il bordo scarioso e nero delle brattee dell'involucro.
Altre notizie
Il "millefoglio del calcare" in altre lingue viene chiamato nei seguenti modi:
^Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 33.2.1 ALL. THLASPION ROTUNDIFOLII JENNY-LIPS 1930. URL consultato il 6 aprile 2022.
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, p. 91, ISBN88-7621-458-5.
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