Rupicole

Le qualificatif rupicole présent dans le glossaire de botanique s'applique à différents termes : milieu[1], type de végétation, formation végétale, association végétale [2], communauté d'êtres vivants[3], mais aussi directement à des espèces (animaux ou plantes : flore lithophyte ou faune épilithique). Il indique que le sujet habite et/ou croît sur un substrat rocheux. Il existe une multitude de milieux rupicoles en fonction des successions écologiques, du contexte édaphique et du contexte climatique. Les milieux rupicoles font l'objet de nombreux enjeux dont celui de la gestion, notamment dans le cadre d'aires protégées.

Un adjectif et ses proches

Certaines définitions du terme rupicole [étymologie : rupes : rocher ; colere : habiter ; ne pas confondre avec ripicole] sont plus précises que celle donnée en introduction comme celle de B. Fischesser & M.F. Dupuis-Tate[4] : « une association végétale se développant à la faveur de fissures dans une paroi rocheuse ». On doit cependant noter que de nombreux auteurs semblent répugner à utiliser ce terme préférant comme le botaniste allemand Werner Rauh désigner « des plantes pionnières établies sur la roche nue » ("pioneer plants settling on the naked stone"[5]). Le terme rupicole désignant autre chose que Rupicola rupicola, un oiseau de l'Amérique du Sud[6], est apparu, selon toute vraisemblance au XIX^e siècle : on trouve sa définition dans un dictionnaire de 1834[7]. Le mot était alors en concurrence avec divers synonymes : rupellaire, rupincole, rupestral[8], rupestre et saxicole. Seuls les deux derniers termes se sont maintenus, saxicole désignant tout organisme se développant sur la roche, alors que rupicole distingue subtilement tout être vivant inféodé aux parois rocheuses (ou biotope assimilé : vieux murs en matériaux naturels...)[9]. En français rupestre tend plutôt à se limiter aux arts. Plus rarement est employé l'adjectif chasmophile qui fait référence aux fissures d'une roche[10]. De même « épilitique » est d'usage peu développé. En anglais, on utilise le terme rupicolous. En italien[3], on fait également usage du mot rupicole. On note enfin que dans les noms scientifiques, le terme rupicola apparaît parfois au niveau du genre ou de l'espèce (tableau).

Quelques exemples d'espèces en rupicola

espèce	nom en français	catégorie	famille
Rupicola rupicola L.	Coq-de-roche orange	oiseau	Cotingidae
Pyrrhura rupicola Tschudi	Conure des rochers	oiseau	Psittacidae
Macrothemis rupicola Rácenis	Sylvide rupicole	insecte	Libellulidae
Psychotria rupicola  (Baill.) Schltr.	Psychotrie rupicole	végétal	Rubiaceae
Yucca rupicola Scheele	Yucca rupicole	végétal	Agavaceae

Du stade pionnier au « climax » : les successions écologiques

Les êtres vivants (et les communautés que ces derniers forment) sont qualifiés de pionniers quand ils s'implantent sur la roche nue, considérée comme un habitat extrême pour la vie du fait de la sécheresse édaphique et de l'absence de sol meuble. Aux bactéries, aux cyanobactéries, aux algues et aux lichens du stade pionnier s'ajoutent à l'issue d'une période plus ou moins longue des mousses, des xérophytes, notamment des succulentes[5]. Si les conditions climatiques le permettent, des lianes à étayage actif s'établissent[11]. Cependant au fil des décennies, la roche peut s'altérer d'autant plus vite que les plantes fournissent de la matière organique et de l'acide humique [12],[13]. Des communautés biologiques de plus en plus denses et hautes peuvent alors se succéder[14]. Dans les régions chaudes et humides ou tempérées océaniques, on peut même aboutir à un climax forestier [15]. Cependant on observe l'extrême fragilité de bien des milieux rupicoles : leur destruction a souvent lieu bien avant que le climax soit atteint : les falaises s'éboulent, les coulées de lave sont recouvertes par les scories ou de nouvelles coulées, etc.

La végétation rupicole sur un tsingy de l'Antsingy du Bemaraha à Madagascar

Maquis minier rupicole sur cuirassement, péridotites riches en minerai de nickel de Goro, Nouvelle-Calédonie

Une adaptation aux roches et aux sols en dérivant

Des plantes, des animaux et des communautés d'êtres vivants s'adaptent aux différents types de rochers sur lesquelles elles et ils s'établissent. Les conditions de vie y sont difficiles et au stade pionnier n'apparaissent que des bactéries, des cyanobactéries, des micro-algues et des lichens. Il est utile de signaler que la plupart des auteurs a coutume de mettre dans une rubrique à part les communautés psammophiles ou arénicoles, ainsi que toutes celles qui se développent sur des roches meubles, également appelées sols minéraux bruts.

Voici une rapide nomenclature de quelques substrats rocheux sur lesquels la végétation se développe plus ou moins difficilement :

• sur les roches carbonatées et ultramafiques donnant des karsts la végétation peut devenir remarquable : exemples des tsingy de Madagascar (croquis), des marbres de Patagonie[12] et des maquis miniers (photo) de Nouvelle-Calédonie ;
• sur les roches volcaniques : colonisation végétale des coulées de lave et des cinérites comme décrit sur l'île volcanique de Krakatoa [16];
• sur les grès : colonisation des reliefs ruiniformes gréseux de l'Isalo à Madagascar[5], des quartzites du Minas Gerais[14] ou des tepuys du Venezuela par exemple ;
• sur les roches cristallines acides[13] : vieux cuirassements (bowal) et inselbergs ;
• sur les substrats rocheux littoraux où sel et inondation jouent un rôle majeur : falaises et platiers rocheux submersibles ; exemple des mangroves sur substrat rocheux du Gabon[17],[18], des mangroves sur platier corallien des Fidji (photo) ou des « forêts littorales à faciès rupicole sur coraux et basaltes soulevés » de Nouvelle-Calédonie (photo) et de Wallis[19] ;
• sur supports artificialisés comme les bâtiments, les monuments, les axes de circulation, les carrières[1] ou sur les vieux murs[4] (photo).

Les variantes climatiques

Mangrove sur platier corallien aux îles Fidji

Végétation rupicole à Araucaria sur récif corallien soulevé, Yaté, Nouvelle-Calédonie

Aux variables édaphiques s'ajoutent des variables climatiques zonales :

• régions tropicales chaudes et humides : dômes rocheux comme ceux décrits par Patrick Blanc[20] ou les pains de sucre de Rio de Janeiro,
• régions tropicales et subtropicales arides : regs, inselbergs ; la sécheresse ne permet qu'à de rares cyanobactéries et lichens de se développer ;
• déserts froids : pelouses arctiques et subarctiques sur moraines et drumlins ; le froid limite la végétation à des peuplements de lichens crustacés et des pelouses ;
• hautes montagnes tempérées : éboulis, parois rocheuses ; les conditions sont proches de celles des déserts froids : exemple des groupements rupicoles de l'étage alpin [21] ;

D'une manière générale les conditions climatiques chaudes et humides ou tempérées océaniques sont plus favorables que des conditions arides chaudes ou arides froides. Le nombre d'espèces et de familles adaptées y sera donc plus important.

Végétation rupicole sur mur de briques au Népal

Enjeux et gestion

Voir aussi

Bibliographie

• Deil, U. & M. Hammoumi, 1998. Contribution à l'étude des groupements rupicoles du Bokkoya (Littoral du Rif Central, Maroc). Acta Botanica Malacitana, 22: pp.131-146.
• Gruber, M., 1976.  Les groupements végétaux rupicoles calcicoles des Pyrénées ariégeoises et catalanes, Bulletin de la Société Botanique de France, 123:1-2, 61-77,DOI: 10.1080/00378941.1976.10835666
• Joly, F., 1997. Glossaire de géomorphologie. Base de données sémiologiques pour la cartographie. Colin, Coll. U, 325 p.
• Klein, J.-C., 2001. « Chapitre X : La végétation rupicole (Asplenietea Rupestris (H. Meier) Br-Bl. 1934) » In : La végétation altidudinale de l’Alborz central. Paris, Bibliothèque iranienne, 40 : pp.105-112.
• Ozenda P., 1982. Les végétaux dans la biosphère. Paris, Doin, 432 p.
• Pech, P., 2013. Les milieux rupicoles. Les enjeux de la conservation des sols rocheux. Versailles, Quae, Collection : Synthèses, 159 p. (24 x 16 cm) (ISBN 9782759219148)
• Rougerie, G., 1988. Géographie de la biosphère. Paris, A. Colin, U, 288 p.
• Santiago Ortiz & J. Rodríguez-Oubiña, 1993.  Synopsis of the Rupicolous Vegetation of Galicia (North-Western Iberian Peninsula). Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, Vol. 28, N^o  1, pp.15-49.
• Tricart, J. & A. Cailleux, 1962-75. Traité de Géomorphologie. Paris, Société d'Ed. d'Enseignement Supérieur, 12 tomes.

Articles connexes

• Biogéographie
• Phytosociologie
• Pelouse rupicole de Denevér út

Liens externes

Les milieux rupicoles

Notes et références

1. Pech, P., Les milieux rupicoles. Les enjeux de la conservation des sols rocheux., Versailles, Quae, Coll. Synthèses, 159 p.
2. Lacoste A. & R. Salanon R., Eléments de biogéographie et d'écologie, Paris, Nathan, Université-Information-Formation, 1989, p. 65
3. (it) Matteucci E., B. Bovero, F. Vanacore & R. Piervittori,, « Comunità licheniche rupicole in Valle d’Aosta: confronti a quote differenti. », Rev. Valdôt. Hist. Nat., n^o 69,‎ 1995, p. 61-77
4. Fischesser B. & M.F. Dupuis-Tate, Le guide illustrée de l'écologie, Ed. de La Martinière, 1996, p. 145
5. (en) Rauh, W., Succulent and xerophytic plants of Madagascar, Mill Valley (Californie), Strawberry Press, 1997, tome1 /2.
6. « rupicole — Wiktionnaire », sur fr.wiktionary.org (consulté le 17 mars 2016)
7. Jourdan A.J.L., Dictionnaire des termes usités en sciences naturelles., Paris, Librairie de l’Académie Royale de Médecine, 1834, 2 tomes
8. Raymond F., Dictionnaire général de la langue française et vocabulaire universel des sciences des arts et des métiers, Paris, Imprimeur Levrault, 1832
9. Jean-Claude Rameau, Dominique Mansion, G. Dumé, Flore forestière française : Région Méditerranéenne, Forêt privée française, 2008, p. 69
10. Arkadiusz Nowak, Sylwia Nowak, Marcin Nobis et Agnieszka Nobis, « Vegetation of rock clefts and ledges in the Pamir Alai Mts, Tajikistan (Middle Asia) », Open Life Sciences, vol. 9,‎ 2014 (DOI 10.2478/s11535-013-0274-x, lire en ligne, consulté le 24 mars 2016)
11. Schnell, R., Introduction à la phytogéographie des pays tropicaux : Les problèmes généraux, Paris, Gauthier-Villars, 1971, 2 tomes : 499 p. + 452
12. Marbach, G. (dir.), L'île aux Glaciers de Marbre, Escoussans (Gironde), Centre Terre, 2012, 208 p.
13. Tricart, J. & A. Cailleux, Traité de Géomorphologie : tome V : Le modelé des régions chaudes.Forêts et savanes, Paris, SEDES, 1972, 322 p.
14. Alves, R.J.V., Kolbek & L. Primary, « Sucession on Quartzite Clifts in Minas Gerais, Brazil », Biologia Bratislava, n^o v.55,‎ 2000, pp. 69-83 (ISSN 0006-3088)
15. Blondel J., Biogéographie : Approche écologique et évolutive. Paris,, Paris, Masson, Collection Ecologie, n° 27, 1995, 298 p., p. 138-141
16. Bordage Edmond, « Le repeuplement végétal et animal des îles Krakatoa depuis l'éruption de 1883. », Annales de Géographie, n^o t. 25, n°133,‎ 1916, p. 1-22 (DOI 10.3406/geo.1916.8848)
17. Lebigre J.M., « Les mangroves des rias du littoral gabonais. Essai de cartographie typologique. », Bois et Forêts des Tropiques, n^o 199,‎ 1983, p. 3-28.
18. « Bois et Forêts des Tropiques, BFT : Archives 1947-1999 », sur bft.cirad.fr (consulté le 24 mars 2016)
19. Morat Philippe & Veillon Jean-Marie, « Contribution à la connaissance de la végétation et de la flore de Wallis et Futuna. », Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle.Section B : Adansonia, n^o 3,‎ 1985, p. 259-329. (ISSN 0240-8937)
20. Blanc P., Etre plante à l'ombre des forêts tropicales, Paris, Nathan, 2002, 428 p.
21. Ozenda P., Végétation du continent européen, Lausanne, Delachaux et Niestlé, 1994, p. 213-217