Ranatra

Ranatra
Description de cette image, également commentée ci-après
Une Ranatre linéaire à la surface d'un étang.
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda
Classe Insecta
Sous-classe Pterygota
Infra-classe Neoptera
Super-ordre Paraneoptera
Ordre Hemiptera
Sous-ordre Heteroptera
Infra-ordre Nepomorpha
Super-famille Nepoidea
Famille Nepidae
Sous-famille Ranatrinae
Tribu Ranatrini

Genre

Ranatra
Fabricius, 1790[1]

Synonymes

  • Miyamotoa Lee, 1991[2]
  • Amphischizops Montandon, 1898[3]

Ranatra est un genre d'insectes aquatiques hétéroptères (punaises) de la famille des Nepidae comprenant de nombreuses espèces.

Description

Portrait de Ranatra sp. en gros plan.

Les Ranatra ont un corps allongé, fin, de section semi-circulaire (par contraste avec Austronepa), souvent de couleur brunâtre à jaunâtre ou grisâtre, avec le dessus de l'abdomen pouvant être coloré de rouge. La face ventrale de l'abdomen paraît séparée en quatre bandes longitudinales, car les segments latéraux de l'abdomen (parasternites) sont cachés par un enroulement latéral des segments dorsaux. Les antennes sont courtes, compactes, à trois articles. La distance entre les hanches (coxae) médianes est inférieure au diamètre d'une de ces hanches (contrairement à Goondnomdanepa). Ce genre se distingue du genre Cercotmetus par des yeux non réfléchis vers le bas, des fémurs antérieurs plus longs que le pronotum, des tibias médians et postérieurs sans longues franges de poils natatoires et un siphon abdominal (tube respiratoire placé à l'extrémité de l'abdomen) en général plus long[4],[5]. Leur taille peut aller de 20 à 43 mm sans le siphon, lequel peut mesurer de 8 à 32 mm.

Les juvéniles sont semblables aux adultes mais plus petits et sans ailes[6]. Les œufs sont pourvus de deux longs tubes respiratoires[7].

Confusions

On pourrait parfois confondre les Ranatra avec des Hydromètres, qui ont également le corps allongé, mais celles-ci n'ont pas de pattes ravisseuses, ni de siphon respiratoire à l'extrémité de l'abdomen, elles ont une tête allongée et de longues antennes, et sont semi-aquatiques (elles restent à la surface).

Répartition et habitat

Ce genre est cosmopolite, c'est-à-dire qu'on le rencontre sur tous les continents (excepté l'Antarctique). La plus grande diversité se rencontre dans la zone néotropicale (Amérique centrale et du Sud, Caraïbes), avec près de 70 espèces, ainsi que dans la zone indomalaise (Asie du Sud-Est) avec une quarantaine d'espèces. On en rencontre une vingtaine d'espèces en Afrique, la zone néarctique en compte une dizaine[8],[9],[10], le Paléarctique au total trois espèces, et l'Australie trois espèces également[11]. Aucune espèce n'est commune à l'hémisphère est et à l'hémisphère ouest[5].

En Europe occidentale, on n'en rencontre qu'une seule espèce, la Ranatre linéaire (Ranatra linearis), présente dans toute l'Europe[12], dont la France[13], et la Belgique[14].

Au Québec, on en rencontre trois espèces: R. fusca, R. kirkaldyi et R. nigra[15].

Habitat

On rencontre les Ranatra en eau douce ou saumâtre, en général dans les plans d'eau calmes (lentiques), le plus souvent dans les enchevêtrements d'herbes et de branches submergées, avec lesquels elles se confondent. On peut toutefois parfois les rencontrer dans des cours d'eau.

On a toutefois même rencontré des ranatres dans des eaux hypersalines (avec 110 g/litre de sel) en Crimée, dans un plan d'eau proche du lac Tobechikskoye, dans la péninsule de Kertch[16]. Elles s'y nourriraient de Copépodes, de larves de Chironomidae et d'Artémies.

Biologie

Vie aquatique

Ranatre linéaire avec le siphon respiratoire abdominal à la surface de l'eau.

Les Ranatra sont adaptées à la vie subaquatique, avec notamment un siphon respiratoire (sorte de "tuba") placé à l'extrémité de l'abdomen. L'air aspiré est stocké en bulle entre les ailes et l'abdomen dans des poils hydrofuges, où il est ensuite absorbé. Mais l'oxygène rejoint également la bulle d'air depuis l'eau, ce qui fait que dans des eaux très oxygénées, l'insecte n'a que rarement besoin de remonter à la surface[17]. Elles ont aussi des hydrostabilisateurs, leur permettant de garder leur position dans l'eau[18], ainsi que des organes permettant de mesurer la pression de l'eau liée à la profondeur (Wright 1997). Les antennes portent des sensilles, qui remplissent plusieurs fonctions de détection (thermique, chimique, etc.)[19]. Les œufs sont attachés à la végétation, juste en dessous de la surface, et peuvent également respirer sous l'eau grâce à deux longs filaments pneumatiques. Les paires de pattes médianes et postérieures sont utilisées pour la nage[7]. Les Ranatres sont toutefois capables de voler[20], et donc de rejoindre et de quitter des mares, les plus souvent de nuit. Elles semblent se repérer aux reflets sur les plans d'eau. Certaines sont trompées par les reflets sur des pare-brises de voitures.

Alimentation

Ranatra sp. ayant capturé une aselle

Il s'agit de punaises prédatrices, qui mangent des larves d'insectes (notamment de moustiques), d'autres insectes aquatiques, des crustacés (ostracodes, amphipodes, daphnies, etc.), voire des têtards et des petits poissons. Elles chassent en se tenant à l'affût, immobiles, accrochées par les deux paires de pattes arrière, le corps parallèle à la végétation, avec l'apparence d'une brindille (d'où leur nom anglais de « water stick insects », littéralement « phasmes d'eau »), et la paire de pattes avant ravisseuses prêtes à saisir la proie[7]. Elles peuvent même attraper deux proies à la fois, avec chacune de leurs pattes avant[21]. Chez une espèce endémique d'une doline inondée en Arizona, Montezuma Well, la chasse se fait selon une technique différente, à la nage en eau libre[22].

Cycle de développement

Chez Ranatra parvipes, lors de la ponte, la femelle insère son ovipositeur dans les tissus végétaux et le retire à chacun des oeufs pondus, qui sont dès lors attachés au végétal par deux filaments[23]. Chez d'autres espèces, les œufs (R. chinensis, R. fusca) sont pondus dans des bancs de limon[8]. Chez R. parvipes, l’œuf, d'abord blanc, se teinte en orange au fur et à mesure de sa maturation. Le développement embryonnaire dure de 7 à 12 jours. Après l'éclosion, le juvénile passe par 5 stades et 5 mues avant de devenir adulte: le stade 1 dure 6 jours, le stade 2, 4 jours, le stade 3, qui voit apparaître les ébauches alaires, 4 jours également, le stade 4, qui voit l'allongement des ailes postérieures, 6 jours, et le stade 5 11 jours. L'insecte atteint le stade adulte 31 jours après l'éclosion[23].

Chez Ranatra elongata, cette durée est de 40 à 45 jours[24], et chez R. fusca en 47 jours[25].

Les Ranatra hivernent au stade adulte, en se déplaçant parfois vers des eaux courantes. Elles hivernent dans la litière de la végétation aquatique. Le ralentissement du métabolisme et le mécanisme d'absorption de l'oxygène de l'eau dans la bulle retenue sur l'abdomen leur permet de rester sous l'eau sans remonter à la surface. Les Ranatra sont souvent bivoltines (deux générations par an), voire avec jusqu'à trois générations[26].

  • Accouplement de Ranatres linéaires.
    Accouplement de Ranatres linéaires.
  • Femelle de Ranatre linéaire en train de pondre.
    Femelle de Ranatre linéaire en train de pondre.
  • Juvénile de stade III de Ranatre linéaire, dont on voit les premières ébauches alaires.
    Juvénile de stade III de Ranatre linéaire, dont on voit les premières ébauches alaires.

Stridulation

Certaines espèces sont capables de striduler[7],[18].

Parasites

On a reconnu divers parasites chez les Ranatra, notamment des Rhizopodes (amibes), Prestwichia aquatica Lubbock (Trichogrammatidae) et Thoron sp. (Scelioninae), ainsi que par des Hydrachna (acariens)[7]. Selon une étude, ces derniers affectaient 15% à 65% des Ranatres observées[26].

Systématique

Le genre Ranatra a été décrit par l'entomologiste danois Johann Christian Fabricius en 1790, soit encore au XVIIIe siècle, afin de séparer la Ranatre linéaire de la Nèpe, que Linné avait placé dans le même genre. Une intuition et une hypothèse justes puisqu'aujourd'hui, chacun de ces deux genres est le type de l'une des deux sous-familles des Nepidae, respectivement les Ranatrinae et les Nepinae. Il forme, avec le genre Cercotmetus, la tribu des Ranatrini. Le nom « Ranatra » aurait été formé à partir de Rana, le nom latin de la grenouille[20].

Ce genre comprend aujourd'hui plus de 140 espèces, dont la phylogénie n'est pas encore pleinement établie. On estime qu'il y a eu plusieurs foyers de spéciation distincts[20]. Certains sous-genres ont été proposés mais n'ont pour l'instant pas été retenus[27],[28]. Par contre, I. Lansbury a proposé des groupes d'espèces[29], une logique qui perdure aujourd'hui, avec de nouvelles propositions de groupes complémentaires.

  • Ranatra chinensis, espèce orientale, dessin
    Ranatra chinensis, espèce orientale, dessin
  • Ranatra elongata, espèce indomalaise, dessin de 1908.
    Ranatra elongata, espèce indomalaise, dessin de 1908.
  • Ranatra fusca (espèce nord-américaine), dessin de 1893.
    Ranatra fusca (espèce nord-américaine), dessin de 1893.
  • Ranatra linearis, l'espèce européenne, dessin de John Curtis
    Ranatra linearis, l'espèce européenne, dessin de John Curtis
  • Ranatre linéaire, gravure de 1878
    Ranatre linéaire, gravure de 1878

Groupes d'espèces

Les groupes d'espèces répertoriés sont les suivants (la liste peut être incomplètes, de même que les espèces de chaque groupe).

Groupes de la région indomalaise:

  • Groupe de R. bilobata: R. bilobata (Vietnam), R. sulawesii, R. sterea (cette dernière ayant toutefois été également considérée comme formant isolément son propre groupe séparé[20])[30],[31]
  • Groupe de R. biroi: R. biroi, R. cardamomensis, R. digitata, R. flagellata, R. incisa, R. libera, R. longipes (deux sous-espèces: la sous-espèce nominale (Kalimantan, Sabah, Sarawak) et R. l. celebensis des Célèbes), R. luzonensis (Philippines), R. natunaensis (îles Natuna), R. nieseri (Vietnam), R. palawanensis (Philippines), R. rafflesi (Sarawak), R. recta, R. thai, R. titilaensis[32].
  • Groupe de R. elongata: R. chinensis, R. dispar, R elongata, R. feana, R. megalops[30];
  • Groupe de R. filiformis: R. filiformis, R. akoitachta, R. diminuta, R. occidentalis[30].
  • Groupe de R. gracilis : R. gracilis (de l'Inde au Vietnam), R. distanti (îles Andaman et Nicobar), R. heoki (Malaisie, Indonésie)[27], R. lansburyi (Myanmar, Thaïlande, Yunnan), R. odontomeros (Thaïlande), R. parmata (Thaïlande à Indonésie et Hainan), R. schuhi (Myanmar)[33], R. spinifrons, et cinq espèces des Philippines, R. bendanilloi, R. bisaya, R. curticauda, R. pangantihoni, et R. stali[30].

Groupes d'autres régions :

  • Groupe de R. grandocula (groupe d'espèces africaines) : R. capensis, R. grandocula, R. spatulata[34];
  • Groupe de R. annulipes (groupe d'espèces néotropicales) : R. absona, R. acapulcana, R. annulipes, R. costalimai[35], R. jamaicana, R. sagrai, R. similis, R. zeteki[36].
  • Groupe de R. quadridentata (espèces d'Amérique du Nord et centrale): R. brevicollis, R. fusca, R. montezuma, R. quadridentata[34].

Liste d'espèces

Selon BioLib (12 février 2023)[2], complété à partir des publications récentes :

Liens externes

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Notes et références

  1. ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 12 février 2023
  2. ↑ a et b BioLib, consulté le 12 février 2023
  3. ↑ GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 18 février 2023
  4. ↑ « Identification and Ecology of Australian Freshwater Invertebrates - Nepidae », sur www.mdfrc.org.au (consulté le )
  5. ↑ a et b (en) Dan A. Polhemus et John T. Polhemus, « Guide to the aquatic Heteroptera of Singapore and Peninsular Malaysia. X. infraorder Nepomorpha-families Belostomatidae and Nepidae », The Raffles Bulletin of Zoology, vol. 61, no 1,‎ , p. 25-45 (lire en ligne [PDF])
  6. ↑ « Ranatra », sur entnemdept.ufl.edu (consulté le )
  7. ↑ a b c d et e Raymond Poisson, Hétéroptères aquatiques, Paris, Paul Lechevalier, coll. « Faune de France » (no 61), , 264 p. (lire en ligne [PDF]), p. 1-18, 158-159, 163-164
  8. ↑ a et b (en) Robert W. Sites et John T. Polhemus, « Nepidae (Hemiptera) of the United States and Canada », Annals of the Entomological Society of America, vol. 87, no 1,‎ , p. 27–42 (ISSN 1938-2901 et 0013-8746, DOI 10.1093/aesa/87.1.27, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ « Genus Ranatra », sur bugguide.net (consulté le )
  10. ↑ (en) J. H. Epler, Identification Manual for the Aquatic and Semi-aquatic Heteroptera of Florida (Belostomatidae, Corixidae, Gelastocoridae, Gerridae, Hebridae, Hydrometridae, Mesoveliidae, Naucoridae, Nepidae, Notonectidae, Ochteridae, Pleidae, Saldidae, Veliidae), Tallahassee, Florida Department of Environmental Protection, , 195 p. (lire en ligne [PDF]), p. 10.1-10.5 (125-129)
  11. ↑ (en) « Australian Faunal Directory - Nepidae », sur biodiversity.org.au (consulté le )
  12. ↑ « Ranatra Fabricius, 1790 | Fauna Europaea », sur fauna-eu.org (consulté le )
  13. ↑ Zicrona, « Liste des Hétéroptères de France : Nepomorpha », sur Zicrona, (consulté le )
  14. ↑ Baugnée J.-Y, Dethier M., Bruers J. et Chérot F., « Liste des punaises de Belgique (Hemiptera Heteroptera) », Bulletin de la Société royale belge d'Entomologie, vol. 139,‎ , p. 41-60 (lire en ligne [PDF])
  15. ↑ « Nepidae », sur Arthropédie (consulté le )
  16. ↑ (en) Ye. V. Anufriyeva et N. V. Shadrin, « First Record of Ranatra linearis (Hemiptera, Nepidae) in Hypersaline Water Bodies of the Crimea », Hydrobiological Journal, vol. 52, no 2,‎ , p. 49–53 (ISSN 0018-8166, DOI 10.1615/HydrobJ.v52.i2.50, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ « Water Scorpion | Mountain Lake Biological Station, U.Va. », sur mlbs.virginia.edu (consulté le )
  18. ↑ a et b (en) Randall T. Schuh et Christiane Weirauch, True bugs of the world (Hemiptera, Heteroptera) : classification and natural history., Manchester, Siri Scientific Press, , 800 p. (ISBN 978-0-9957496-9-6 et 0-9957496-9-8, OCLC 1125224106, lire en ligne), p. 212-215
  19. ↑ (en) Agnieszka Nowińska et Jolanta Brożek, « Antennal sensory structures in water bugs of Nepoidea (Insecta: Hemiptera: Nepomorpha), their morphology and function », Zoomorphology, vol. 138, no 3,‎ , p. 307–319 (ISSN 0720-213X et 1432-234X, DOI 10.1007/s00435-019-00446-4, lire en ligne [PDF], consulté le )
  20. ↑ a b c et d (en) P. Chen, N. Nieser et J. Z. Ho, « Review of Chinese Ranatrinae (Hemiptera: Nepidae), with descriptions of four new species of Ranatra Fabricius », Tijdschrift voor Entomologie, vol. 147, no 1,‎ , p. 81–102 (ISSN 2211-9434 et 0040-7496, DOI 10.1163/22119434-900000142, lire en ligne [PDF], consulté le )
  21. ↑ (en) Ann Cloarec, « Distance and Size Discrimination in a Water Stick Insect, Ranatra Linearis (Heteroptera) », Journal of Experimental Biology, vol. 120, no 1,‎ , p. 59–77 (ISSN 0022-0949 et 1477-9145, DOI 10.1242/jeb.120.1.59, lire en ligne [PDF], consulté le )
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  24. ↑ (en) T. K. Raghunatha Rao, « On the biology of Ranatra elongata (Fabr.) (Heteroptera: Nepidae) and Sphaerodema annulatum Fabr. (Heteroptera: Belostomatidae) », Proceedings of the Royal Entomological Society of London. Series A, General Entomology, vol. 37, nos 4-6,‎ , p. 61–64 (DOI 10.1111/j.1365-3032.1962.tb00288.x, lire en ligne [PDF], consulté le )
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  30. ↑ a b c d e et f A. D. Tran et H. Zettel, « Taxonomic review of the Ranatra gracilis group sensu Lansbury, 1972 (Nepomorpha: Nepidae), with descriptions of four new species », Raffles Bulletin of Zoology, vol. 68,‎ , p. 4570 (ISSN 0217-2445, DOI 10.26107/RBZ-2021-0005, lire en ligne, consulté le )
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  33. ↑ Dan A. Polhemus et John T. Polhemus, « Notes on Ranatra (Heteroptera: Nepidae) from Burma and the Andaman Island, with description of a new species », Entomologica Americana, vol. 118, nos 1/4,‎ , p. 242–251 (ISSN 1947-5136, lire en ligne, consulté le )
  34. ↑ a et b (en) John T. Polhemus, « Notes on North American Nepidae (Hemiptera: Heteroptera) », The Pan-Pacific Entomologist, vol. 52,‎ , p. 204-208 (lire en ligne [PDF])
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