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Meiolania
Meiolania en (griego significa errante medio) es un género extinto de tortuga meiolánida perteneciente al suborden Cryptodira, la cual era nativa de Australasia a través de la mayor parte del Cenozoico. Meiolania era una tortuga grande, con un caparazón que podría medir de 0.7 a 2 metros de longitud. Se reconoce la existencia de cuatro especies, si bien se disputa la validez de dos de ellas. Meiolania fue descrito originalmente como una especie de lagarto relacionado con Megalania por Richard Owen hacia finales del siglo XIX, antes de que los descubrimientos continuos de fósiles adicionales cimentaran su clasificación como un tipo de tortuga. La especie mejor conocida es M. platyceps, conocida por cientos de especímenes recolectados en los estratos del Pleistoceno de la isla de Lord Howe. La especie más antigua conocida es M. brevicollis del Mioceno del continente australiano. Otras especies incluyen a M. mackayi del Pleistoceno de Nueva Caledonia, la cual puede ser un sinónimo de M. platyceps, ? M. damelipi del Holoceno de Vanuatu, la cual podría ser una tortuga no meiolánida, y la especie de Wyandotte, una forma del Pleistoceno de Australia identificada tentativamente como M. cf. platyceps por el investigador de meiolánidas Eugene S. Gaffney. Restos fósiles adicionales indican la presencia de Meiolania o un pariente cercano en múltiples yacimientos a través de Australia, Nueva Caledonia y Fiyi. Meiolania era un animal bien acorazado con un carapacho con bordes espinosos, miembros delanteros cubiertos con osteodermos, una cabeza adornada con grandes cuernos similares a los de los bóvidos y una cola recubierta de anillos óseos espinosos y rematada con una maza caudal grande. Se ha hecho la hipótesis de que muchas de estas características se pueden haber usado bien para la defensa propia o en combates intraespecíficos durante las temporadas de apareamiento. Más aun, los cuernos pudieron haber desempeñado un rol durante la alimentación, ayudando al animal a retirar el follaje mientras pastaba. El descubrimiento de nidos fósiles y ciertas adaptaciones que evitarían que la arena entrara en su cavidad nasal indican que pasaban al menos algún tiempo en regiones áridas o en las playas de las islas que habitaban. Ni la expansión o la extinción de Meiolania son completamente entendidas. Se han propuesto varias hipótesis que abarcan desde que se dispersó desde el ahora sumergido continente de Zealandia para nadar luego entre islas (lo cual se considera improbable debido a su constitución pesada y la carencia de adaptaciones acuáticas). La extinción de esta tortuga fue muy posiblemente un proceso multifacético que se enlaza con el cambio climático, la reducción de su territorio nativo por la elevación de los niveles del mar, la competencia por parte del ganado doméstico y posiblemente la caería realizada por los humanos. Sin embargo, algunos de los registros más recientes son inciertos, por ejemplo el de ?M. damelipi de hace unos 3,000 años posiblemente puede corresponder a otro tipo de tortuga, y el de la meiolánida de hace aproximadamente 2,000-1,500 años de la caverna Pindai puede ser indeterminado a nivel de género. Historia y denominaciónInvestigación inicialQuizás el primer descubrimiento registrado de restos de meiolánidos se remonta a John Foulis, un doctor quien vivió en la isla de Lord Howe a mediados del siglo XIX. Foulis mencionó que descubrió los huesos de una tortuga al describir la geología de la isla, y autores posteriores afirmaron que él envió un cráneo a un museo sin especificar. Aunque existen registros de sus escritos, la última afirmación no puede ser verificada y sigue siendo cuestionable. Más científicos llegaron a la isla alrededor del año 1869 en el barco Thetis debido al asesinato de un residente. Entre estos científicos estaba el botánico y poeta Robert D. FitzGerald, quien de acuerdo con Clarke (1875) descubrió fósiles de tortugas. Sin embargo esta afirmación no pudo verificarse, como tampoco que otra colección fue realizada por un sr. Leggatt, a pesar del hecho de que estos restos fueron supuestamente enviados al paleontólogo británico Richard Owen. Aún así, hay registros de FitzGerald escribiéndole a Owen acerca de descubrimientos posteriores en la isla de Lord Howe y anotaciones sobre restos de tortugas registrados por el zoólogo Edward P. Ramsay. Otro registro temprano habla de restos de meiolánido que fueron recolectados por el geólogo H. Wilkinson durante otra expedición del Thetis a la isla en 1882.[1]  Nuevamente en 1884, hubo fósiles de tortuga que terminaron en posesión de FitzGerald, quien procedió a enviarlos a Owen en Londres. Se señaló que la colección de restos de Meiolania aparentemente alcanzó su cima por ese tiempo, aunque estuvo poco registrada en contraste a la historia bien documentada de expediciones menos prolíficas. Varios investigadores parecen haber estado recolectando los fósiles de tortuga por entonces, incluyendo a FitzGerald y a Wilkinson quienes aparentemente trabajaron sin advertir de los esfuerzos del otro, a pesar de trabajar para la misma institución. Mientras tanto en Londres, Owen notó que los fósiles de la isla de Lord Howe eran parecidos a un cráneo descubierto varios años antes en Queensland, el cual él atribuyó al escamoso gigante Megalania (por entonces se pensaba que era un pariente enorme del diablo espinoso en lugar de ser un lagarto varánido). Lo que se ha señalado como extraño acerca de la conclusión de Owen es que él identificó los fósiles como de lagarto a pesar de que varios otros investigadores en su correspondencia con él ya los habían reconocido como pertenecientes a una tortuga.[1] Owen vio el descubrimiento del material de la isla Lord Howe como evidencia de un pariente más pequeño de Megalania, al cual posteriormente llamaría Meiolania.[2][3] BMNH R675, un cráneo incompleto y dañado empotrado en calcarenita endurecida, fue escogido para servir de holotipo para el género y aunque su edad y localización precisa no son conocidos, Eugene S. Gaffney sugirió que puede proceder de rocas de entre 120,000 a 100,000 años de Ned's Beach.[4] Los fósiles fueron asignados originalmente a dos especies diferentes, M. platyceps y M. minor,[2] la última de las cuales fue luego sinonimizada con M. platyceps.[5] No mucho después de que Owen nombrara a Meiolania, más y más material fósil fue publicado, incluyendo restos mucho mejor preservados que el holotipo, lo cual llevó a a revisiones de la clasificación de Meiolania. En 1887 Thomas Henry Huxley estuvo de acuerdo con los recolectores de que Meiolania no era un lagarto sino un tipo de tortuga, a la cual nombró Ceratochelys sthenurus. Aparte de nombrar a Ceratochelys, Huxley también refirió el cráneo de Queensland a este nuevo género. Entre tanto, Owen al recibir algunos restos fósiles adicionales recolectados por Wilkinson (incluyendo un cráneo completamente preservado), Owen llegó a creer que Meiolania estaba relacionado tanto con los lagartos como a las tortugas y por lo tanto situó al animal en un grupo al que llamó Ceratosauria (un nombre ya usado por un clado de dinosaurios).[6] Cuando los fósiles fueron examinados por George Albert Boulenger, él estuvo de acuerdo de Huxley, pero clasificó al animal en Pleurodira (las tortugas que guarecen sus cuellos lateralmente) más que en Cryptodira. Esta fue la primera en una larga serie de opiniones que difieren en como se relacionan las meiolánidas con las tortugas modernas. Por otro lado, Arthur Smith Woodward realizó una investigación adicional sobre los restos continentales y reconoció que el Megalania de Owen era una mezcla de fósiles de un marsupial aparte de lagarto varánido y restos de tortugas. Aunque estuvo también de acuerdo con la conclusión de Huxley de que los fósiles eran los de una tortuga, tanto él como Boulenger señalaron que Meiolania tenía precedencia sobre Ceratochelys y sería por lo tanto el nombre correcto. Él también concluyó que el cráneo de Queensland era claramente diferente del material recolectado en la isla de Lord Howe y por lo tanto acuñó el nombre Meiolania oweni para el material continental en 1888.[7][5][3] Se describieron entonces restos adicionales en 1889 procedentes de Gulgong, y en 1893 de Coolah, ambos en Nueva Gales del Sur. En estos casos se pensó que correspondían respectivamente a restos de edad del Plioceno y Pleistoceno y fueron registrados por Robert Etheridge, Junior. Etheridge inicialmente pretendía escribir una detallada descripción de Meiolania tras haberse involucrado personalmente para asegurarse de la continua recolección de los fósiles. Sin embargo, su enfoque cambió posteriormente y su trabajo fue entonces continuado por Charles Anderson.[1] Por la misma época se descubrieron los restos de una tortuga meiolánida en Argentina, la que fue nombrada Niolamia argentina por Florentino Ameghino. Aunque brevemente se consideró que esta era una especie de Meiolania[8][3] y de hecho se puede haber nombrado con la intención de ser parte de ese género,[9] con el tiempo se determinó que era lo suficientemente distinta para conservar su nombre original. Hallazgos adicionales de la isla de Lord Howe Otro importante contribuyente en la historia de la investigación de Meiolania fue William Nichols, un lugareño que sirvió como guía y recolector para el Museo Australiano. De acuerdo con Gaffney, la contribución de Nichols prácticamente dobló la cantidad de especímenes conocidos de Meiolania además de que halló los primeros restos significativos del caparazón de este género.[1] Tras un breve periodo con poco o ningún descubrimiento nuevo, el trabajo de Anderson con los restos de tortugas llevaría finalmente a la creación de otra especie en 1925, cuando describió los cuernos y huesos de extremidades de una tortuga meiolánida descubierta en Walpole Island al sur de Nueva Caledonia. Originalmente estos huesos fueron descubiertos por A. C. Mackay, un ingeniero que trabajaba para la compañía australiana del guano. Estos restos fueron nombrados como Meiolania mackayi por Anderson, aunque las revisiones posteriores del material afirmaron que los restos de la especie no eran lo suficientemente diagnósticos para garantizar esta distinción.[10][4] Además de describir a esta nueva especie, Anderson también supervisó la creación de una reconstrucción del cráneo de Meiolania y describió a muchos restos recolectados hacia finales del siglo XIX en la isla de Lord Howe. Con esto Anderson finalizó el proyecto iniciado por Etheridge años atrás.[3] Anderson adicionalmente fue el primero en cartografiar la distribución de Meiolania a través de la isla de Lord Howe, incluso aunque esta información se basaba mayormente en los datos proporcionados a él por Allan Riverstone McCulloch, ya que Anderson no visitó la isla personalmente.[1] DescripciónMedían alrededor de 2,5 m de longitud, por lo que corresponden a las tortugas terrestres más grandes conocidas.  La característica más llamativa de estas tortugas correspondía a la forma inusual del cráneo, que poseían grandes cuernos laterales, semejantes a los bovinos. Su cola estaba protegida por anillos óseos y espinas en la parte final de esta. Resulta notable la similitud de estas tortugas a los dinosaurios anquilosaurios y a los mamíferos gliptodontes. DistribuciónHabitó en Australia, isla de Lord Howe, Nueva Caledonia y Vanuatu. Referencias
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