Amniota

Amniota
Rango temporal: 340 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Carbonífero-Reciente
Una cría de tortuga emerge de un huevo amniótico
Los primeros amniotas se parecerían a Tseajaia, un diadectomorfo.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda Reptiliomorpha Batrachosauria Reptiliodermata
(sin rango):	Amniota Haeckel, 1866
Clases
Diadectomorpha? † Romeriida Protorothyrida † Araeoscelidia † Captorhinidae † Apsidophora Asaphestera † Pan-Mammalia Sauropsida
Sinonimia
Allantoidea

Los amniotas (Amniota) son un clado de vertebrados tetrápodos. Se caracterizan porque el embrión desarrolla cuatro envolturas: el corion, el alantoides, el amnios y el saco vitelino; y crea un medio acuoso en el que puede respirar y del que puede alimentarse. Esta es una adaptación evolutiva que, a diferencia de lo que ocurre con los anfibios, permitió la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre. Otras adaptaciones son la presencia de una piel seca y escamosa debido a un aumento de la queratinización de la epidermis para evitar la desecación y deshidratación; poseer una respiración exclusivamente pulmonar y tener una fecundación interna, con el abandono de las fases larvarias y posterior metamorfosis. Se opta por la estrategia ecológica K en detrimento de la estrategia ecológica r.

Cabe reseñar que algunos anfibios como las pipas o sapos de Surinam (Pipa pipa), han desarrollado otros mecanismos para superar esta limitación.

Parece ser que los primeros amniotas surgieron durante el Carbonífero Superior a partir de los tetrápodos reptiliformes. Transcurridos algunos millones de años, dos de los linajes más importantes de los amniotas fueron diferenciándose: por un lado nuestros antepasados sinápsidos, y por otro los saurópsidos, de los que evolucionaron los dinosaurios, los reptiles modernos y las aves.[1]​

Teniendo en cuenta la escasez de datos disponibles acerca de fósiles de vertebrados procedentes de estos tiempos geológicos, es posible que la evolución de estos animales comenzase con anterioridad a lo descrito.[2]​

Taxonomía

Anatomía de un huevo amniota
1: Cáscara;
2: Membrana externa;
3: Membrana interna;
4: Chalaza;
5: Albumen exterior;
6: Albumen medio;
7: Membrana vitelina;
8: Núcleo;
9: Disco germinal o blastodermo;
10: Yema amarilla;
11: Yema blanca;
12: Albumen interno;
13: Chalaza;
14: Cámara de aire;
15: Cutícula.

Estructura esquemática embrionario amniótico. a=Embrión, b=Yema de huevo, c=Alantoides, d=Saco amniótico, e=Corion[3]​

La siguiente clasificación de los amniotas, tomada de Paleos,[1]​ intenta compaginar la filogenia del grupo con la jerarquía linneana clásica:

• Serie Amniota
  • Clase Synapsida
    • Orden Pelycosauria†
    • Orden Therapsida
      • Clase Mammalia
  • Clase Sauropsida
    • Subclase Anapsida†
      • Orden Mesosauria†
      • Orden Millerosauria†
      • Orden Procolophonomorpha†
      • Orden Captorhinida†
    • Subclase Diapsida
      • Orden Thalattosauria†
      • Orden Younginiformes†
      • Orden Araeoscelida†
      • Orden Avicephala†
      • Clado Pantestudines
        • Orden Testudines
        • Superorden Sauropterygia†
          • Orden Placodontia†
          • Orden Plesiosauria†
          • Orden Nothosauroidea†
      • Infraclase Ichthyosauromorpha†
        • Orden Hupehsuchia†
        • Superorden Ichthyopterygia†
          • Orden Ichthyosauria†
          • Orden Grippidia†
      • Infraclase Lepidosauromorpha
        • Orden Eolacertilia†
        • Superorden Lepidosauria
          • Orden Squamata
          • Orden Rhynchocephalia
      • Infraclase Archosauromorpha
        • Orden Choristodera†
        • Orden Rhynchosauria†
        • Orden Protorosauria†
        • Orden Prolacertiformes†
        • Orden Trilophosauria†
        • Clado Archosauria
          • Orden Aetosauria†
          • Orden Crocodilia
          • Orden Rauisuchia†
          • Orden Phytosauria†
          • Orden Pterosauria†
          • Superorden Dinosauria
            • Orden Ornithischia†
            • Orden Saurischia
              • Clase Aves

Filogenia

Los amniotas se diferenciaron muy tempranamente en dos grandes líneas evolutivas; por un lado, los sinápsidos que culmina en los mamíferos e incluye también a sus parientes extintos, los reptiles mamiferoides; por otro, los saurópsidos, el linaje que culmina en los reptiles actuales (tortugas, lagartos y cocodrilos) y las aves, pero que también incluye muchos grupos extintos como los dinosaurios, los pterosaurios, plesiosaurios, ictiosaurios, etc. El siguiente cladograma, está basado en el análisis de M.S. Lee,[4]​ muestra las relaciones filogenéticas de los principales grupos de amniotas:

Diadectomorpha†   Amniota Synapsida   Pelycosauria*†   Therapsida   Dicynodontia†       Cynodontia†     Mammalia (mamíferos)         Sauropsida Parareptilia   Mesosauria†       Millerosauria†     Procolophonomorpha†       Eureptilia   Cotylosauria†   Diapsida   Ichthyosauromorpha†   Sauria   Lepidosauromorpha (lagartos, serpientes, tuátaras)   Archelosauria   Pantestudines (tortugas y sauropterigios)     Archosauromorpha (dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos, aves)

Otros árboles señalan que los diadectomorfos pueden ser hermanos de los sinápsidos en el clado basado en ramas Pan-Mammalia, aunque otros estudios rechazan esta noción y señalan que cae fuera de Amniota. También se cuestionó la posición de los varanópidos dentro de Synapsida, sugiriendo que son diápsidos modificados.

No obstante esos arrastres filogenéticos son producto de la atracción de ramas largas ocasionado por el agrupamiento constante de los areoscelidios con los neodiápsidos. al expulsar a los areoscelidios del grupo corona de amniotas, se obtiene un grupo de amniotas basales que agrupa a los Araeoscelidia, Protorothyrididae y Captorhinidae;[5]​[6]​ como grupo hermano de otro grupo de amniotas que combinan características de los sinápsidos (excl. mamíferos) y parareptiles, compartiendo la presencia de una fosa temporal que caracteriza a los dos grupos, pues ahora es factible que el ancestro común de los amniotas modernos tuviese un cráneo monoápsido en lugar de uno anápsido.[7]​[8]​[9]​

Ha crecido un consenso de que los diadectomorfos son de hecho amniotas apomórficos en lugar de anamniotas reptiliomorfos, debido a que no se conocen renacuajos pertenecientes a los diadectomorfos inequívocos y la notoria ausencia de línea lateral presente en anfibios inequívocos como los microsaurios y seymouriamorfos.[10]​ También porque no se vieron gravemente afectados por el colapso de la selva tropical carbonífera que afectó en gran medida a los tetrápodos no amniotas,[11]​ en cambio al finalizar el evento se diversificaron junto a los amniotas inequívocos, que no hubiese sucedido si los diadectomorfos fuesen anamniotas.

Reptiliodermata

Westlothiana †       Microsauria †   Amniota   Diadectomorpha †   Romeriida Protorothyrida   Coleostegus †         Thuringothyris †     Captorhinidae †         Brouffia †       Paleothyris †       Hylonomus †         Anthracodromeus †     Cephalerpeton †     Protorothyris †       Araeoscelidia †               Apsidophora   Asaphestera †     Pan-Mammalia/Synapsida Caseasauria   Vaughnictis †       Eothyris †       Oedaleops †     Caseidae †         Eupelycosauria   Varanopidae †   Metopophora   Ophiacodontidae †     Haptodontiformes         Sauropsida/Parareptilia   Acleistorhinidae †   Millerosauria     Microleter †       Australothyris †     Millerettidae †       Eusauropsida Mesosauria Mesosauridae †   Neoreptilia   Procolophonia †     Neodiapsida                 huevos amnióticos

Véase también

• Evolución de los mamíferos

Referencias

1. «Palaeos Amniota». Archivado desde el original el 8 de julio de 2012. Consultado el 12 de septiembre de 2007. 
2. Palaeos Varanopseidae
3. Para la comparación Membrana vitelina
4. Lee, M. S. Y. (2013). «Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds». Journal of Evolutionary Biology 26 (12): 2729. doi:10.1111/jeb.12268. 
5. Simões, T. R.; Kammerer, C. F.; Caldwell, M. W.; Pierce, S. E. (2022). «Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles». Science Advances 8 (33): eabq1898. Bibcode:2022SciA....8.1898S. PMC 9390993. PMID 35984885. doi:10.1126/sciadv.abq1898. 
6. Klembara, J.; Ruta, M.; Anderson, J.; Mayer, T.; Hain, M.; Valaška, D. (2023). «A review of Coelostegus prothales Carroll and Baird, 1972 from the Upper Carboniferous of the Czech Republic and the interrelationships of basal eureptiles». PLOS ONE 18 (9): e0291687. Bibcode:2023PLoSO..1891687K. PMC 10513281. PMID 37733816. doi:10.1371/journal.pone.0291687. 
7. Tsuji, Linda A.; Müller, Johannes (2009). «Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade». Fossil Record 12 (1): 71-81. doi:10.1002/mmng.200800011. 
8. Cisneros, Juan C.; Damiani, Ross; Schultz, Cesar; da Rosa, Átila; Schwanke, Cibele; Neto, Leopoldo W.; Aurélio, Pedro L. P. (2004). «A procolophonoid reptile with temporal fenestration from the Middle Triassic of Brazil». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271 (1547): 1541-1546. PMC 1691751. PMID 15306328. doi:10.1098/rspb.2004.2748. 
9. Piñeiro, Graciela; Ferigolo, Jorge; Ramos, Alejandro; Laurin, Michel (2012). «Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed». Comptes Rendus Palevol 11 (5): 379-391. doi:10.1016/j.crpv.2012.02.001. 
10. Lee, Michael S. Y.; Spencer, Patrick S. (1 de enero de 1997), «CHAPTER 3 - CROWN-CLADES, KEY CHARACTERS AND TAXONOMIC STABILITY: WHEN IS AN AMNIOTE NOT AN AMNIOTE?», en Sumida, Stuart S.; Martin, Karen L. M., eds., Amniote Origins (en inglés) (San Diego: Academic Press): 61-84, ISBN 978-0-12-676460-4, consultado el 18 de septiembre de 2020 .
11. Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). «Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica» (PDF). Geology 38 (12): 1079-1082. Bibcode:2010Geo....38.1079S. doi:10.1130/G31182.1. 

• Datos: Q181537
• Especies: Amniota