Halomonas

Halomonas
Hölzerne Teile der RMS Titanic, besiedelt von H. titanicae
Systematik
Abteilung: Pseudomonadota Klasse: Gammaproteobacteria Ordnung: Oceanospirillales Familie: Halomonadaceae Gattung: Halomonas
Wissenschaftlicher Name
Halomonas
Vreeland et al. 1980 emend. Dobson & Franzmann 1996

Halomonas sp. GFAJ-1

REM-Aufnahme von Halomonas sp. R5-57.

Halomonas ist eine Gattung halophiler (salzverträglicher) Bakterien. Sie wachsen in einem Bereich von 5 bis 25 % Natriumchlorid (NaCl).[1][2] Die Mitglieder der Gattung Halomonas werden auch als Halomonaden bezeichnet (Trivialisierung).

Ein homotypisches Synonym der Gattungsbezeichnung ist Deleya Baumann et al. 1983 [emend. Akagawa & Yamasato 1989].[3][4]

Die Typusart der Gattung ist Halomonas elongata.[2]

Beschreibung

Die Halomonaden sind gramnegative, stäbchenförmige Bakterien, typischerweise 1,6-1,9 μm lang und 0,6-0,8 μm im Durchmesser. Sie bewegen sich mit Hilfe ihrer Geißeln. Sie wachsen aerob (in Gegenwart von Sauerstoff); Berichten zufolge können einige Arten auch ohne Sauerstoff wachsen. Auf einer Agarplatte wachsen, bilden sie weiß-gelbe Kolonien, die sich mit der Zeit hellbraun verfärben.[1]

Etymologie

Der Name Halomonas leitet sich ab vom altgriechischen Substantiv ἅλς (auch ἁλός hals) ‚Salz‘ und von μονάς monas, was nominell ‚eine Einheit‘ bedeutet, ein Begriff der üblicherweise zur Bezeichnung von Bakterien und anderen Mikroben verwendet wird; Halomonas bedeutet also eine salz(-tolerante) Monade.[3]

Artenliste

Es sind viele Arten der Gattung Halomonas beschrieben worden, dazu kommen weitere Stämme, die evtl. ebenfalls weitere Arten darstellen. Dazu gehören nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN),[3] sowie der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI):[4]

• H. bluephagenesis (syn. H. sp000219565, Halomonas sp. TD01)[A. 1][5][6][7]

• H. alimentaria
• H. alkaliantarctica
• H. alkaliphila
• H. almeriensis
• H. andesensis
• H. anticariensis
• H. aquamarina[A. 2]
• H. arcis
• H. axialensis
• H. beimenensis
• H. boliviensis
• H. campaniensis
• H. campisalis
• H. caseinilytica
• H. cerina
• H. cibimaris
• H. cupida
• H. daqiaonensis
• H. daqingensis
• H. denitrificans
• H. desiderata
• H. elongata
• H. eurihalina
• H. flava
• H. fontilapidosi
• H. garicola
• H. gomseomensis
• H. gudaonensis
• H. halmophila[A. 3]
• H. halocynthiae
• H. halodenitrificans
• H. halophila
• H. hamiltonii
• H. heilongjiangensis
• H. huangheensis
• H. hydrothermalis
• H. ilicicola
• H. janggokensis
• H. jeotgali
• H. johnsoniae
• H. kenyensis
• H. koreensis
• H. korlensis
• H. kribbensis
• H. lutea
• H. lutescence
• H. magadiensis
• H. maura
• H. meridiana[8][9]
• H. mongoliensis
• H. muralis
• H. nanhaiensis
• H. neptunia
• H. niordiana
• H. nitroreducens
• H. olivaria
• H. organivorans
• H. pacifica
• H. pantelleriensis
• H. qiaohouensis
• H. qijiaojingensis
• H. ramblicola
• H. rifensis
• H. sabkhae
• H. saccharevitans
• H. salicampi
• H. salifodinae
• H. salina
• H. salipaludis
• H. sediminicola
• H. shengliensis
• H. sinaiensis
• H. smyrnensis
• H. socia
• H. songnenensis
• H. stenophila
• H. stevensii
• H. subglaciescola
• H. subterranea
• H. sulfidaeris
• H. taeanensis
• H. titanicae
• H. urumqiensis
• H. variabilis
• H. ventosae
• H. venusta
• H. vilamensis
• H. xianhensis
• H. xinjiangensis
• H. zhangjiangensis
• H. zincidurans
• H. sp. GFAJ-1
• H. sp. R5-57[10]
• H. sp. YK44[A. 4][11]

TEM-Aufnahmen von Halomonas sp. YK44 nach 48-stündiger Kultivierung bei 25 °C in MB-Medium.[A. 5][11]

Die LPSN führt einige Arten in Gattungen, deren Namen aus Abspaltungen von Halomonas hinweisen, darunter:[14]

• Gattung Thiohalomonas (mit Thiohalomonas denitrificans zusätzlich zu H. denitrificans)
• Gattung „Phytohalomonas“
• Gattung Methylohalomonas

Einige Arten werden in der Genome Taxonomy Database (GTDB) von der Gattung abgetrennt und in eigene Gattungen mit provisorischen Bezeichnungen gestellt. Dazu gehören:[15]

• Gattung Halomonas_A mit H. anticariansis, H. qijiaojingensis, H. xinjiangensis
• Gattung Halomonas_B mit H. pantelleriensis, H. salipaludis, H. socia
• Gattung Halomonas_E mit H. niordiana, H. taeanensis
• Gattung Halomonas_F mit H. pacifica

Phylogenie

Phylogenetische Analyse mittels Sequenzierung der 16S rRNA von Halomonas cerina SP4 (roter Rahmen) zusammen mit einigen anderen Halomonas-Stämmen.[11]

Pathogenie

Bestimmte Arten (Spezies) von Halomonas können beim Menschen ein pathogenes Potenzial aufweisen. In einer Studie wurden 2009 von zwei Patienten drei Halomonas-Spezies isoliert (H. stevensii, H. hamiltonii, H. johnsoniae), die in einem Dialysezentrum an Bakteriämie litten. Die Studie stellte die Hypothese auf, dass das in der Dialyseflüssigkeit verwendete Bikarbonat durch die Bakterien verunreinigt worden sein könnte.[16]

Ökologie und Habitat

Mitglieder der Gattung Halomonas sind weltweit vertreten. Abgesehen von den mutmaßlich pathogenen Spezies findet man sie weltweit in einer Vielzahl von salzhaltigen Umgebungen gefunden, darunter in Flussmündungen, im Meer und in salzhaltigen Binnengewässern (Salzseen und Natronseen), aber auch anderswo.[1] Beispiele:

• H. elongata – der Referenzstamm DSM:2581 (alias ATCC:33173 oder 1H9) wurde im Juni 1974 in einer Solarsalzanlage auf Bonaire (Niederländische Antillen) gefunden[2]
• H. meridiana – Referenzstamm UQM:3352 alias ACAM:246, ATCC:49692, CIP:104043, DSM:5425, IFO:15608 oder NBRC:15608; weitere Stämme Eplume2.B1, Slthf1.1874b und H4907, letzterer im Marianengraben[8][9]
• H. shengliensis im Shengli-Ölfeld (chinesisch 勝利油田, Pinyin Shènglì Yóutián, englisch Shengli Oil Field) im Nordwesten der chinesischen Provinz Shandong, in der Nähe von Dongying[17]
• H. titanicae an den hölzernen Teilen der untergegangenen RMS Titanic
• H. bluephagenesis (syn. H. sp000219565, Halomonas sp. TD01) im Aydingkol-See, Xinjiang, China.[7]
• H. sp. GFAJ-1 im Mono Lake, einem Natronsee in Kalifornien, USA
• H. sp. R5-57 wurde im Frühjahr 2009 aus der Haut der Roten Seescheide (Halocynthia papillosa) von Barentssee der isoliert.[10]

Viren

Partikel von „Halomonas-Phage vB_HmeY_H4907“

Wegen der Halophilie ihres Wirtes werden die Halomonas-arten infizierenden Viren als Haloviren klassifiziert. Dazu gehören:

• vB_HmeY_H4907 – H. meridiana, gefunden im Oberflächensediment des Marianengrabens in einer Tiefe von 8.900 m, wird dort parasitiert von einem Virus (Bakteriophagen) der Klasse Caudoviricetes. Wie im Oktober 2023 berichtet, ist das Virus vom Morphotyp der Siphoviren. Die seitens des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) derzeit (Stand September 2023) noch nicht bestätigte Spezies trägt die vorläufige Bezeichnung „Halomonas-Phage vB_HmeY_H4907“ und gehört vorschlagsgemäß zu einer neuen Familie „Suviridae“. Zum Zeitpunkt einer Auffindung war es das weltweit in der größten Ozeantiefe gefundene Virus.[9][18]
• F9-11 – Caudoviricetes: Siphoviren – Wirt: Halomonas halophila (früher Deleya halophila, Halomonadaceae), Fundort: Alicante, Spanien[19][20]
• ΦgspC – Caudoviricetes: Myoviren – Wirt: Halomonas sp. (Halomonadaceae), Fundort: Great Salt Plains Lake, National Wildlife Refuge, USA

Anwendungen

H. bluephagenesis (Referenzstamm TD01) ist ein haloalkaliphiles Bakterium und nativer (natürlicher) Produzent von Polyhydroxybutyrat (auch Polyhydroxybuttersäure, PHB). Dieser Stamm könnte, ggf. nach gentechnischer Modifikation des Wildtyps (etwa mit der Genschere CRISPR/Cas9) könnte im Rahmen einer industriellen Biotechnologie der nächsten Generation (englisch next generation industrial biotechnology, NGIB) die Basis für eine Bioproduktion dieses Stoffes bilden.[7]

Anmerkungen

1. Referenzstamm: TD01
2. früher Deleya aesta, Typusart der Gattung Delya[3]
3. früher Deleya halophila
4. nicht in der NCBI-Taxonomie (Stand 9. Oktober 2023)
5. Meeresbrühe (Marine Bouillon, englisch marine broth),[12][13]

Einzelnachweise

1. Russell H. Vreeland: Halomonas. In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria, S. 1-19, Wiley & Sons, 14. September 2014; doi:10.1002/9781118960608.gbm01190 (englisch). Dazu:
   • Antonio Ventosa, Rafael R. de la Haba, David R. Arahal, Cristina Sánchez-Porro: Halomonas. Neuauflage, 11. Mai 2021; doi:10.1002/9781118960608.gbm01190.pub2 (engl.).
2. Russell Vreeland, C. D. Litchfield, Eugene Martin, Elisa Louise Elliot: Halomonas elongata, a new genus and species of extremely salt-tolerant bacteria. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 30, Nr. 2, 1. April 1980, S. 485–495; doi:10.1099/00207713-30-2-485, ResearchGate (englisch).
3. LPSN: Genus Halomonas Vreeland et al. 1980.
4. NCBI Taxonomy Browser: Halomonas, Details: Halomonas Vreeland et al. 1980, homotypic synonym: Halomonas Vreeland et al. 1980 emend. Dobson and Franzmann 1996.
5. NCBI Taxonomy Browser: Halomonas sp. TD01 (species); Nucleotide: Halomonas bluephagenesis (strain TD01).
6. GTDB: GCF_000219565.1 Halomonas sp000219565. NCBI strain identifiers TD01.
7. Tong Xu, Junyu Chen, Ruchira Mitra, Lin Lin, Zhengwei Xie, Guo-Qiang Chen, Hua Xiang, Jing Han: Deficiency of exopolysaccharides and O-antigen makes Halomonas bluephagenesis self-flocculating and amenable to electrotransformation. In: Communications Biology, Band 5, Nr. 623, 24. Juni 2022; doi:10.1038/s42003-022-03570-y (englisch).
8. NCBI Taxonomy Browser: Halomonas meridiana James et al. 1990 (species), zum Stamm H4907 siehe Nucleotide: Halomonas sp. strain H4907 … und Su et al. (2023).
9. Yue Su, Wenjing Zhang, Yantao Liang, Hongmin Wang, Yundan Liu, Kaiyang Zheng, Ziqi Liu, Hao Yu, Linyi Ren, Hongbing Shao, Yeong Yik Sung, Wen Jye Mok, Li Lian Wong, Yu-Zhong Zhang, Andrew McMinn, Min Wang: Identification and genomic analysis of temperate Halomonas bacteriophage vB_HmeY_H4907 from the surface sediment of the Mariana Trench at a depth of 8,900 m. In: ASM Journals: Microbiology Spectrum (Bacteriophages), 20. September 2023; doi:10.1128/spectrum.01912-23, PMID 37728551, PMC 10580944 (freier Volltext), ResearchGate (englisch). Siehe insbes. Fig. 1. Dazu:
   • Insa Germerott: Virus aus der Tiefsee: Bislang unbekannte Phagen im Marianengraben entdeckt. Auf: National Geographic vom 28. September 2023.
   • Tessa Koumoundouros: Deepest Bacteria-Infesting Virus Ever Found Pulled From The Mariana Trench. Auf: science^alert vom 1. Oktober 2023 (engl.).
   • From the Abyss: New Virus Discovered in Earth’s Deepest Ocean Trench. Auf: SciTechDaily vom 23. September 2023 (engl.).
     Anm.: Das gezeigte Symbolbild ist insofern irreführend, als es Coronavirus-artige Partikel zeigt. Phage vB_HmeY_H4907 ist jedoch vom Morphotyp der Siphoviren, siehe Studie Fig. 1B.
10. Adele Williamson, Concetta De Santi, Bjørn Altermark, Christian Karlsen, Erik Hjerde: Complete genome sequence of Halomonas sp. R5-57. In: Standards in Genomic Sciences, Band 11, Nr. 62, 7. September 2016; doi:10.1186/s40793-016-0192-4 (englisch).
11. Hee Ju Jung, Su Hyun Kim, Do Hyun Cho, Byung Chan Kim, Shashi Kant Bhatia, Jongbok Lee, Jong-Min Jeon, Jeong-Jun Yoon, Yung-Hun Yang: Finding of Novel Galactose Utilizing Halomonas sp. YK44 for Polyhydroxybutyrate (PHB) Production. In: MDPI: Polymers, Band 14, Nr. 24, S. 5407; doi:10.3390/polym14245407 (englisch).
12. Marine Bouillon. Zur Isolierung und Zählung heterotroper mariner Bakterien: CP73 (Produktdatenblatt, PDF).
13. 76448 Marine-Bouillon 2216. Used for cultivating heterotrophic marine bacteria. Millipore, SigmaAldrich/Merck; 76448 Marine Broth 2216 (PDF; 0,2 MB).
14. LPSN: Search: Halomonas.
15. GTDB: Halomonadaceae (fam.).
16. David A. Stevens, John R. Hamilton, Nancy Johnson, Kwang Kyu Kim, Jung-Sook Lee: Halomonas, a newly recognized human pathogen causing infections and contamination in a dialysis center: three new species. In: Medicine (Baltimore), Band 88, Nr. 4, Juli 2009, S. 244–249; doi:10.1097/MD.0b013e3181aede29, PMID 19593230, PDF (englisch).
17. Ya-Nan Wang, Hua Cai, Chang-Qiao Chi, An-Huai Lu, Xian-Gui Lin, Zheng-Feng Jiang, Xiao-Lei Wu: Halomonas shengliensis sp. nov., a moderately halophilic, denitrifying, crude-oil-utilizing bacterium. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 57, Pt 6, 1. Juni 2007, S. 1222-1226; doi:10.1099/ijs.0.64973-0, PMID 17551033, ResearchGate (englisch).
18. NCBI Taxonomy Browser: Halomonas phage vB_HmeY_H4907 (species).
19. Concepción Calvo, Ana García de la Paz, Victoria Bejar, Emilia Quesada, Alberto Ramos-Cormenzana: Isolation and characterization of phage F9-11 from a lysogenic Deleya halophila strain. In: Current Microbiology, Band 17, S. 49–53, Januar 1988; doi:10.1007/BF01568819 (englisch).
20. Chao-Qun Fu, Qin Zhao, Zhi-Ying Li, Yong-Xia Wang, Shi-Ying Zhang, Yong-Hong Lai, Wei Xiao & Xiao-Long Cui: A novel Halomonas ventosae-specific virulent halovirus isolated from the Qiaohou salt mine in Yunnan, Southwest China. In: Extremophiles, Band 20, S. 101–110, 1. Dezember 2015; doi:10.1007/s00792-015-0802-x (englisch).