Guillardia

Guillardia
Schemazeichnung Guillardia theta
Systematik
Domäne: Eukaryoten (Eukaryota) incertae sedis ohne Rang: Cryptophyceae Ordnung: Pyrenomonadales Familie: Geminigeraceae Gattung: Guillardia
Wissenschaftlicher Name
Guillardia
D.R.A. Hill & R. Wetherbee

Guillardia ist eine zur Familie Geminigeraceae gehörende Gattung begeißelter Kryptomonaden-Algen, die ein sekundäres Plastid in einem reduzierten Zytoplasma-Kompartiment enthalten, das einen rudimentären Nucleomorph beinhaltet.[1][2] Es gibt in dieser Gattung nur eine bekannte Art (Spezies), Guillardia theta.[2][3]

Beschreibung

Guillardia sind freischwimmende, ständig bewegliche, elliptische, biflagellate (doppelt begeißelte) Einzeller. Das Furchen-Schlund-System (englisch furrow-gullet system) hat keine Furche (englisch furrow). Es besteht nur aus einem röhrenförmigen Schlund (englisch gullet), der sich vom subapikalen (hinter der Spitze befindlichen) Vestibulum (Mund bzw. Mundvorhof) nach hinten erstreckt. Dieser Schlund ist mit meist zwei bis vier Längsreihen von Ejektisomen (explosive Organellen mit ausschleuderbaren Inhalt) ausgekleidet.[2]

Die Zellen besitzen ein einziges (komplexes) Plastid mit vier Membranen. Die äußerste Plastidenmembran ist mit der Kernhülle verbunden und ihre Oberfläche ist mit Ribosomen besetzt, die Zellkern-kodierte, aber für das Organell bestimmte Proteine translatieren, d. h. nach mRNA-Vorlage erstellen. Im Zwischenbereich zwischen dem äußrene und inneren Membranpaar (Periplastidraum, englisch periplastid space, periplastidial compartment, PPC) befindet sich der Nucleomorph (d. h. ein rudimentärer eukaryotischer Zellkern mit eigener DNA, Reliktkern des eukaryotischen Endosymbionten).[1] Im Innern des komplexen Plastiden befindet sich neben dem obligatorischen (primären) Plastid/Chloroplast ein Pyrenoid. Der Nucleomorph ist nicht mit dem Pyrenoid verbunden. Die Pyrenoidmatrix ist nicht von Thylakoiden durchzogen.[2]

Vergleich des cytosolischen Zusammen­baus von Eisen-Schwefel-Proteinen (en. iron-sulfur protein assembly, CIA) im (Wirts-)Zytoplasma und im Periplastidraum (PPC, Sym­bionten-Zytoplasma) bei G. theta

Der Chloroplast enthält als Pigmente das Phycobiliprotein Cr-Phycoerythrin 545, er variiert in seiner Farbe von orange bis rotbraun und kann in älteren Zellen auch zu gelb verblassen.[2] Aus G. theta wurden zwei anionen-leitende Kanalrhodopsine isoliert, die das neuronale Membranpotenzial hyper­polarisieren und starke Hemmstoffe für die neuronale Aktivität sind.[4]

Die Periplaststruktur besteht aus einer inneren Komponente, die eng an die Plasmamembran angeheftet ist. Die oberflächliche Komponente besteht aus langen, längs ausgerichteten Platten, die aus winzigen Untereinheiten zusammengesetzt sind.[2]

Lebenszyklus und Fortpflanzung

Schemazeichnung von 5 Stadien des Lebenszyklus (nach Ort des Zellkerns und Form des Plastids).

Mikroskopische Aufnahme der­sel­ben Stadien mit verschiedenen Färbe­methoden.

Eine sexuelle Fortpflanzung ist unbekannt, die Vermehrung erfolgt durch einfache Zellteilung. Weder ist die Bildung Zysten (d. h. ein Dauer- oder Ruhestadium) bekannt, noch werden palmelloide Kolonien gebildet.[2]

Vorkommen

G. theta wurde aus dem Hafen von Milford, Connecticut, isoliert und ist nur von diesem Ort bekannt. Sie scheint für ihr Wachstum auf Stickstoff in Form von Ammonium angewiesen zu sein.[2]

Genom

Die marine Cryptophycee Guillardia theta wurde als Modellorganismus ausgewählt, um die Genome von Nucleomorph und Plastid zu sequenzieren.[5][6] In der Folge war G. theta der erste Vertreter der Kryptomonaden (Cryptophyceae), dessen Kern-Genom (Karyom) sequenziert wurde (2012). Das Karyom umfasst 87 Mbp (Megabasenpaare) und kodiert rund 24.840 Gene.[1] Zuvor war bereits das vollständige Genom des Nucleomorphs sequenziert worden (2001), es hat eine Länge von 551 kbp (Kilobasenpaaren).[5] Der kürzeste Genom-Bestandteil, das Genom des primären Plastiden (Plastom) war vor allen anderen bereits als erstes sequenziert worden (1999), es hat eine Länge von gerade einmal 121 kbp.[6]

Evolution

Die Genomsequenzierungen ergaben, dass das komplexe Plastid dieser Cryptophyceen ursprünglich eine Rotalge gewesen sein muss. Weitere Belege für diese Theorie sind neben den vier Hüllmembranen, die den komplexen Plastiden umgeben die Stärkesynthese und die 80S-Ribosomen im periplastidären Raum, d. h. dem Zytoplasma der aufgenommenen Rotalge.

Einzelnachweise

1. Bruce A. Curtis, Goro Tanifuji, Fabien Burki et al.: Algal genomes reveal evolutionary mosaicism and the fate of nucleomorphs. In: Nature. 492. Jahrgang, Nr. 7427, 18. November 2012, S. 59–65, doi:10.1038/nature11681, PMID 23201678 (escholarship.org [PDF]). 
2. AlgaeBase: Guillardia D.R.A.Hill & R.Wetherbee, 1990
3. NCBI. Guillardia (genus); graphisch: Guillardia, auf: Lifemap, NCBI Version.
4. Elena G. Govorunova, Oleg A. Sineshchekov, Roger Janz, Xiaoqin Liu, John L. Spudich: Natural light-gated anion channels: A family of microbial rhodopsins for advanced optogenetics, in: Science, Band 349, Nr. 6248, S. 647–650, siehe auch S. 590, 7. August 2015, doi:10.1126/science.aaa7484
5. Susan Douglas, Stefan Zauner, Martin Fraunholz, Margaret Beaton, Susanne Penny, Lang-Tuo Deng, Xiaonan Wu, Michael Reith, Thomas Cavalier-Smith, Uwe-G. Maier: The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. In: Nature. 410. Jahrgang, Nr. 6832, 26. April 2001, S. 1091–1096, doi:10.1038/35074092, PMID 11323671 (nature.com). 
6. Susan E. Douglas, Susanne L. Penny: The plastid genome of the cryptophyte alga, Guillardia theta: complete sequence and conserved synteny groups confirm its common ancestry with red algae. In: Journal of Molecular Evolution. 48. Jahrgang, Nr. 2, 6. April 1999, S. 236–244, doi:10.1007/PL00006462, PMID 9929392 (springer.com).