Die Vertreter der Doldenblütler sind fast ausschließlich ausdauerndekrautige Pflanzen. Einige wenige Taxa, wie etwa in der Unterfamilie Mackinlayoideae, sind verholzt. Die Sprossachse ist in der Regel hohl und knotig. Die Wuchshöhen reichen von mehreren Meter hohen Pflanzen in den Steppen Zentralasiens (Ferula) bis zu wenigen Zentimeter hohen Polsterpflanzen der Antarktis (Azorella).
Viele Arten bilden eine Pfahlwurzel aus. Die Seitenwurzeln entstehen an beiden Seiten der Xylempole, da an der Spitze des Xylempols ein Harzgang verläuft.
Der Blütenstand ist meist eine vielstrahlige Doppeldolde, eine Dolde aus meist vielen Döldchen. Dieser Bau der Blütenstände ist sehr charakteristisch für die Doldenblütler und hat ihnen auch ihren alten wissenschaftlichen Namen Umbelliferae (Schirm-Träger) eingebracht.
Die Tragblätter der Dolden sind dicht zusammengedrängt und bilden die Hülle (Involucrum), häufig sind sie auch nur schwach ausgeprägt oder fehlen. Hier entspringen die Döldchenstiele = Doldenstrahlen. Die Döldchen (Umbellulae) sind wiederum von einem (oft auch fehlenden) Hüllchen (Involucellum) umgeben. Die Blütenstiele werden nicht „Döldchenstrahlen“ genannt. Häufig bildet der Blütenstand eine Kuppel oder sogar eine Fläche, auf der häufig Insekten anzutreffen sind.
Seltener sind einfache Dolden. Es gibt auch Arten mit Einzelblüten (Azorella). Bei sehr großen Arten können auch mehrere Doppeldolden zu einem noch größeren Blütenstand zusammengefasst sein (Riesen-Bärenklau, Heracleum mantegazzianum).
Blüten
Die meist unscheinbaren Blüten sind mit Ausnahme des Gynoeceums fünfzählig und in der Regel radiärsymmetrisch. Bei einigen Arten sind insbesondere die Randblüten aber auch asymmetrisch und dadurch zygomorph. Kelchblätter sind ursprünglich fünf vorhanden, jedoch sind sie oft verkümmert oder fehlen ganz. Die fünf Kronblätter sind frei und sind meist weiß, seltener gelb, rosa bis violett. Die Kronblätter besitzen häufig an der Spitze ein eingeschlagenes Läppchen (Lobulum inflexum). Seine Gestalt sowie die Gestalt der Vorderkante des Kronblattes (Flexurkante) sind wichtige Bestimmungsmerkmale.
Es gibt nur einen Kreis mit fünf freien, fertilenStaubblättern, die in der Knospe gekrümmt sind. Zwei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Die zwei Griffel (auch als Schnabel bezeichnet) sitzen auf einem scheiben- bis kegelförmigen, glänzenden, Griffelpolster (Stylopodium). Dieses dient als Nektarium, d. h., es scheidet Nektar aus. In jedem der zwei Fruchtknotenfächer befindet sich eine hängende anatrope Samenanlage. Eine zweite verkümmert sehr früh.
Der Aufbau der Blüte kann in folgender Blütenformel zusammengefasst werden:
Die Frucht ist eine trockene, zweiteilige Spaltfrucht, auch Doppelachäne genannt. Die Gestalt ist häufig zylindrisch mit rundem bis elliptischem Querschnitt. Seltener sind kugelige (Coriandrum) und doppelkugelige Gestalt (Bifora). Die zwei Teilfrüchte (Mericarpien oder Carpiden) bleiben zunächst noch mit der Oberseite an einem Fruchthalter (Karpophor) hängen, der sich in der Mitte befindet.
Jede Teilfrucht hat an ihrer freien Seite fünf Längsrippen oder Hauptrippen (juga primaria) mit je einem Gefäßbündel. Dazwischen liegen Tälchen (valleculae), in deren Wand sich je ein meist dunkler schizogener (durch das Auseinanderweichen von Zellen entstehender) Ölgang (hier als Ölstrieme bezeichnet) befindet. Bei manchen Arten besitzt jedes Tälchen noch eine Nebenrippe (jugum secundarium, etwa die Karotte mit stacheligen Nebenrippen). Die Ölgänge können auch vermehrt (Pimpinella) oder reduziert (Coriandrum) sein oder ganz fehlen (Conium).
Der Samen besteht aus einem sehr kleinen Embryo in einem großen, fett- und proteinreichen Endosperm. Der Embryo liegt am oberen Ende des Samens mit nach oben gerichtetem Hypokotyl. Die Samenschale ist mit der Fruchtwand verklebt.
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Die Doldenblütler sind die Familie mit dem größten Spektrum an Cumarinverbindungen. Neben einfachen Cumarinen und Hydroxycumarinen (z. B. Umbelliferon) treten auch eine Vielzahl an prenylierten, geranylierten und farnesylierten Cumarinderivaten auf. Dazu zählen auch die Furano- und Pyranocumarine. Erstere können linear oder angulär sein. Hydroxy- und Furanocumarine wirken abschreckend auf Herbivoren (deterrent), als Phytoalexine und als Keimungsinhibitoren. Dabei steigt die Toxizität von Hydroxy- über lineare zu angulären Furanocumarinen an. Die Furanocumarine sind phototoxisch: Bei Einwirkung von UV-Licht wird die DNA inaktiviert (Photosensibilisierung). Anguläre Furanocumarine sind stärker toxisch als lineare, obwohl ihre Phototoxizität geringer ist. Die meisten der holarktisch verbreiteten, artenreichen Gattungen der Familie enthalten Furanocumarine (etwa Bupleurum und Pimpinella mit je 150 Arten), während viele monotypische Gattungen mit eingeschränkter geographischer Verbreitung keine Furanocumarine enthalten.
Sesquiterpenlactone sind mit über 100 Verbindungen in der Familie vertreten. Es treten die gleichen Grundstrukturen (z. B. Germacranolide, Eudesmanolide, Eremophilanolide und Elemanolide) auf wie bei den Korbblütlern, jedoch stereochemisch unterschiedlich. Außerdem sind sie häufiger hydroxyliert und verestert, insbesondere am C11.
In den Doldenblütlern wurden über 150 Polyacetylen-Verbindungen nachgewiesen. Am häufigsten sind die C17-Diin-diene der Falcarinol-Gruppe. Die Giftigkeit des Wasserschierlings (Cicuta virosa) und der Safranrebendolde (Oenanthe crocata) beruht auf Polyacetylenen.
Das Vorkommen von Petroselinsäure als Hauptfettsäure bezeugt die enge Verbindung zwischen den Apiaceae und den Araliaceae.[1]
Verwendung
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Aufgrund der ätherischen Öle werden viele Arten als Gewürz-, Gemüse- und Heilpflanzen verwendet. Verwendung finden dabei die Früchte, Blätter und Wurzeln. Beispiele sind Kümmel (Carum carvi), Anis (Pimpinella anisum), Koriander (Coriandrum sativum), Dill (Anethum graveolens), Liebstöckel (Levisticum officinale), Fenchel (Foeniculum vulgare), Petersilie (Petroselinum crispum), und Sellerie (Apium graveolens).
Eine gewisse Ausnahme bilden die Karotte (Daucus carota) und der Pastinak (Pastinaca sativa), die vor allem aufgrund ihres Kohlenhydrat-Gehaltes angebaut werden.
Unterscheidungsmerkmale zu den als Wildkräuter genutzten Doldenblütlern:
Der gefleckte Schierling riecht nach Mäuse-Urin, der Wasserschierling nach Sellerie und die Hundspetersilie unangenehm und entfernt nach Knoblauch.[3]
Die Stengel von geflecktem Schierling und Hundspetersilie sind stellenweise (beim Schierling fleckig) rötlich gefärbt. (Die Kerbelrübe trägt ebenfalls rote Flecken am Stängel, hat aber im Gegensatz zu den giftigen Arten eine unterirdisch verdickte Knolle.)[4]
Viele Arten sind aufgrund ihrer Furanocumarine photosensibilisierend und phototoxisch. Zu erwähnen ist hier besonders der Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum). Das in den phototoxischen Arten enthaltene Psoralen wird jedoch in der Medizin im Rahmen der PUVA-Therapie zur Behandlung von Hauterkrankungen eingesetzt.
Vorkommen
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Die Familie ist weltweit verbreitet, jedoch liegt der Schwerpunkt in den nördlichen gemäßigten Zonen. In den Tropen sind die Doldenblütler besonders in den montanen Höhenstufen verbreitet. Die Doldenblütler-Arten wachsen vorwiegend in Steppen, Sümpfen, Wiesen und Wäldern.
Die MackinlayoideaePlunkett & Lowry sind meist verholzende Pflanzen. Die meisten Arten wachsen in den Gebieten um den Südpazifik, die Gattung Centella vor allem in Südafrika. Es gibt etwa sechs Gattungen mit etwa 67 Arten:[8]
PlatysaceBunge: Die etwa 26 Arten sind in Australien weitverbreitet, aber keine kommt in Tasmanien vor.
XanthosiaRudge: Die etwa 20 Arten sind im gemäßigten Australien weitverbreitet.
Die AzorelloideaePlunkett & Lowry: Die 18 bis 23 Gattungen mit etwa 155 Arten kommen in Südamerika, Australien und der Antarktis vor. Sie besitzen einen großen Nucellus, einen tetrasporigen Embryosack. Die Früchte haben ein lignifiziertes Perisperm:[9]
AsterisciumCham. & Schltdl.: Sie enthält nur eine Art:
Andenpolster (AzorellaLam., Syn.: HuanacaCav., LaretiaGillies & Hook., MulinumPers., Schizeilema(Hook. f.) Domin, Stilbocarpa(Hook. f.) Decne. & Planch.):[10] Die seit 2017 und bestätigt 2020 etwa 58 (früher bis zu 70 Arten) sind von Costa Rica bis zum südlichen Südamerika, auf einigen Inseln im Südlichen Ozean und in Australien sowie Neuseeland verbreitet, darunter:
BolaxComm. ex Juss.: Die vier bis fünf Arten kommen im gemäßigten südlichen Südamerika in Argentinien und Chile vor.
BowlesiaRuiz & Pav.: Die etwa 16 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
DichosciadiumDomin: Sie enthält nur eine Art:
Dichosciadium ranunculaceum(F.Muell.) Domin (Syn.: Azorella ranunculacea(F.Muell.) Druce, Dichopetalum ranunculaceumF.Muell., Azorella dichopetalaBenth. nom. illeg., Pozoa ranunculacea(F.Muell.) Drude): Sie kommt mit zwei Varietäten nur in den australischen Bundesstaaten New South Wales, Victoria und Tasmanien vor.
DickinsiaFranch. (Syn.: CotyloniaC.Norman): Sie enthält nur einer Art:
Dickinsia hydrocotyloidesFranch. (Syn.: Cotylonia bracteataC.Norman): Sie gedeiht in schattigen, feuchten Wäldern und Ufern von Fließgewässern in Höhenlagen zwischen 1500 und 3200 Meter in den chinesischen Provinzen Guizhou, Hubei, Hunan, Sichuan sowie Yunnan.
DiplaspisHook. f.: Die nur zwei Arten kommen nur in den australischen Bundesstaaten New South Wales, Victoria und Tasmanien vor.
DiposisDC.: Die zwei oder drei Arten kommen in Uruguay und Chile vor.
DomeykoaPhil.: Die etwa vier Arten kommen in Peru und Chile vor.
Die ApioideaeDrude, inklusive der Taxa der ehemaligen Saniculoideae Burnett.[7] Diese Unterfamilie besitzt keine Nebenblätter. Die Samenanlagen sind tenuinucellat, das Endokarp besteht aus einer Zellschicht und ist nicht lignifiziert. Die Blätter sind meist mehrfach geteilt oder ungeteilt. Die Blütenstände sind in der Regel Doppeldolden. Die Teilfrüchte können einen Fruchthalter (Karpophor) haben und besitzen mehr oder weniger ausgeprägte Ölgänge. Sie besitzen Terpenoide des Kauren-Typs. Es gibt nun mit den Taxa der ehemaligen Saniculoideae über 400 Gattungen mit etwa 3500 Arten. Sie sind weltweit verbreitet, jedoch mit Schwerpunkt in den nördlichen temperaten Zonen. Einige wenige Taxa verholzen, beispielsweise einige Bupleurum- und Myrrhidendron-Arten. Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 11 (8, 9, 12). Zur inneren Systematik dieser Unterfamilie siehe Hauptartikel: Apioideae.
Menglan She, Fading Pu, Zehui Pan, Mark Watson, John F. M. Cannon, Ingrid Holmes-Smith, Eugene V. Kljuykov, Loy R. Phillippe & Michael G. Pimenov: Apiaceae. S. 1 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi & Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 14 - Apiaceae through Ericaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2005. ISBN 1-930723-41-5 (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
Anthony R. Magee, Carolina I. Calviño, Mei (Rebecca) Liu, Stephen R. Downie, Patricia M. Tilney & Ben-Erik van Wyk: New tribal delimitations for the early diverging lineages of Apiaceae subfamily Apioideae, In: Taxon, Volume 59, Issue 2, 2010, S. 567–580: PDF-Online. (Abschnitt Systematik)
Andreas Herde: Untersuchung der Cumarinmuster in Früchten ausgewählter Apiaceae. Dissertation Universität Hamburg, 2005 (Volltext pdf 2,3 MB). (Abschnitte Chemische Merkmale und Verwendung)
Gregory M. Plunkett, Antoine N. Nicolas: Assessing Azorella (Apiaceae) and its allies: phylogenetics and a new classification. In: Brittonia, Volume 69, 2017, S. 31–61. doi:10.1007/s12228-016-9446-0
Einzelnachweise
↑T. Stuhlfauth, H. Fock, H. Huber, K. Klug: The distribution of fatty acids including petroselinic and tariric acids in the fruit and seed oils of the Pittosporaceae, Araliaceae, Umbelliferae, Simarubaceae and Rutaceae. In: Biochemical Systematics and Ecology. 13, 1985, S. 447–453, doi:10.1016/0305-1978(85)90091-2.
↑ abApiaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
↑ abAnthony R. Magee, Carolina I. Calviño, Mei (Rebecca) Liu, Stephen R. Downie, Patricia M. Tilney & Ben-Erik van Wyk: New tribal delimitations for the early diverging lineages of Apiaceae subfamily Apioideae. In: Taxon, Volume 59, Issue 2, 2010, S. 567–580: PDF-Online.
↑
Gregory M. Plunkett, G. T. Chandler, P. P. Lowry II, S. M. Pinney & T. S. Sprenkle: Recent advances in understanding Apiales and a revised classification, In: South African Journal of Botany, Volume 70, Nr. 3, 2004, S. 371–381.
↑
M. Liu, B.-E. Van Wyk, P. M. Tilney, Gregory M. Plunkett, P. P. Lowry II: Evidence from fruit structure supports in general the circumscription of Apiaceae subfamily Azorelloideae, In: Plant Systematics and Evolution, Volume 280, 2009, S. 1–13.
↑
Martina Fernández, Susana Martínez, Carolina Calviño, Isabel Calviño: Typifications of 31 names in Azorella (Azorelloideae, Apiaceae) from South America. In: Phytotaxa, Volume 433, Issue 2, Februar 2020, S. 135–144. doi:10.11646/phytotaxa.433.2.4
Ergänzende Literatur
Dietrich Frohne, Uwe Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. neubearbeitete Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena / New York 1992, ISBN 3-437-20486-6.
Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv. CD-ROM, Version 1.1. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2002, ISBN 3-494-01327-6.