Buxus-Arten sind immergrüne, kleine, meist gut verzweigte Sträucher und kleine Bäume,[1][2][3] die Wuchshöhen von 0,15 bis 6 Metern erreichen.[1] Die oberirdischen Pflanzenteile sind kahl oder behaart.[2] Anfangs sind die Zweige vierkantig.[1]
Die gegenständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattstiele sind relativ kurz bis kaum erkennbar. Die einfachen, ledrigen bis dünn-ledrigen Blattspreiten sind oft glänzend. Die Blattränder sind glatt. Es liegt Fiedernervatur vor. Es sind keine Nebenblätter vorhanden.[1]
Generative Merkmale
Buchsbaum-Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch).[1][2][3] Es können Blütenstandsschäfte vorhanden sein.[2] Die Blüten stehen in achsel- oder endständigen, traubigen oder ährigenBlütenständen oder in kopfigen Gruppen zusammen. Es sind Deckblätter vorhanden.[1] Es können Blütenstiele vorhanden sein oder die Blüten sind sitzend.[2] In einem Blütenstand befinden sich im unteren Bereiche einige männliche Blüten und am oberen Ende eine weibliche Blüte.[1][2][3]
Pro männlicher Blüte gibt es vier Blütenhüllblätter, vier Staubblätter und ein zentrales Pistillodium.[1][3] Die Staubblätter überragen die Blütenhüllblätter.[3] Die dorsifixen Staubbeutel sind länglich mit einem dicken Konnektiv und sie öffnen sich mit einem Längsschlitz.[2][3] Pro weiblicher Blüte gibt es fünf bis sechs Blütenhüllblätter vorhanden.[1] Bei jeder weiblichen Blüte sind drei Fruchtblätter zu einem oberständigen, dreikammerigen Fruchtknoten verwachsen mit zwei Samenanlagen je Fruchtknotenkammer.[1][2][3] In den weiblichen Blüten sind drei freie (selten sind sie an ihrer Basis verwachsen[2]), relativ kurze, haltbare Griffel vorhanden, die in breiten, zurückgekrümmten, zweilappigen Narben enden.[1][2] Zwischen den Griffeln und am Pistillode sind meist Nektarien vorhanden.[1][4]
Auf der Frucht sind noch die haltbaren Griffel vorhanden. Die meist kahlen, trockenen Kapselfrüchte sind kugel- oder eiförmig und öffnen sich fachspaltige = lokulizid mit drei Fruchtfächern, die jeweils zwei „Hörner“ besitzen und jeweils zwei Samen enthalten.[1][2][3] Die Samen sind dreikantig oder länglich.[2] Die Samenschalen (Testa) sind schwarz glänzend.[1][3] Das Endosperm ist fleischig. Die zwei Keimblätter (Kotyledone) sind länglich.[1]
Systematik und Verbreitung
Die Gattung Buxus wurde durch Carl von Linné 1753 in Species Plantarum, Tomus II, S. 983[5] und 1754 in Genera Plantarum, 5. Auflage, S. 423 aufgestellt.[6][7] Typusart ist Buxus sempervirensL.[6] Synonyme für BuxusL. sind: BuxellaTiegh., CrantziaSw., NotobuxusOliv., TriceraSchreb., MacropodandraGilg.[6]
Die Gattung Buxus ist mit (70 bis) etwa 100 Arten in Eurasien, Afrika und in der Neotropis verbreitet. Die meisten Arten stammen aus den Tropen. Die
Zentren der Artenvielfalt sind die karibischen Inseln, Ostasien, Afrika und Madagaskar. In China kommen 17 Arten vor, 15 davon nur dort.[1] Die meisten Taxa, 37 Arten und 7 Unterarten, gibt es in Kuba, davon sind 95 % dort Endemiten.[8] In Europa sind nur zwei Arten zu finden, der Gewöhnliche Buchsbaum (Buxus sempervirens) und der Balearen-Buchsbaum (Buxus balearica); beide Arten sind wohl kultiviert worden und dann gelegentlich verwildert.
Es gibt 70 bis 100 Buxus-Arten (Auswahl mit Verbreitung):[1][8]
Buxus cephalanthaH.Lév. & Vaniot var. cephalantha: Sie kommt im nördlichen Guangxi und im südlichen Guizhou nur in Duyun, Longli sowie Pingba vor.[1]
Buxus cephalantha var. shantouensisM.Cheng (Syn.: Buxus chaoanensisH.G.Ye): Dieser Endemit gedeiht in Höhenlagen von 300 bis 700 Metern nur in Chao’an sowie Shantou im östlichen Guangdong.[1]
Buxus cochinchinensisPierre ex Gagnep.: Es gibt seit 2014 etwa zwei Varietäten in Malaysia. Sie gedeihen in Wäldern über Kalkstein.[9]
Buxus hainanensisMerr.: Dieser Endemit gedeiht in Wäldern entlang von Fließgewässern an feuchten Standorten nur in Sanya im südlichen Teil der chinesischen Provinz Hainan.[1]
Buxus harlandiiHance: Sie gedeiht in Wäldern an Fließgewässern auf Inseln vor der Küste von Guangdong und Hainan.[1]
Buxus hebecarpaHatus.: Sie gedeiht in Wäldern auf steinigen Standorten in Höhenlagen von 1500 bis 2000 Metern nur auf dem Emei Shan sowie im Kreis Tianquan in Sichuan.[1]
Buxus henryiMayr: Sie gedeiht in Wäldern in Höhenlagen von 1300 bis 2000 Metern in den chinesischen Provinzen Guizhou, westliches Hubei sowie Sichuan.[1]
Buxus ichangensisHatus.: Sie gedeiht an steinigen Standorten an Fließgewässern in Höhenlagen unterhalb von 100 bis 300 Metern nur in Badong, Yichang sowie Zigui im westloichen Teile der chinesischen Provinz Hubei.[1]
Buxus latistylaGagnep.: Sie kommt in Laos, Nordvietnam und in den chinesischen Provinzen nordwestliches Guangxi sowie südöstliches Yunnan (nur Funing) vor.[1]
Buxus megistophyllaH.Lév.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 500 bis 1400 Metern in den chinesischen Provinzen nordwestliches Guangdong (nur Lianxian), nordöstliches Guangxi, südöstliches Guizhou, südliches Hunan (nur Yizhang) und südliches Jiangxi (nur Anyuan sowie Huichang).[1][10]
Kleinblättriger Buchsbaum (Buxus microphyllaSiebold & Zucc.): Sie ist nur aus Kultur bekannt und soll in Korea und Taiwan vorkommen; wird schon seit langer Zeit in Japan kultiviert. Es wurden Varietäten beschrieben, die von Autoren anerkannt werden oder abgelehnt werden.
Buxus mollicula var. glabraHand.-Mazz.: Sie gedeiht in Flusstälern in Höhenlagen von 1700 bis 2100 Metern in den chinesischen Provinzen südwestliches Sichuan (nur in Muli) sowie nordwestliches Yunnan (nur in Lijiang).[1]
Buxus molliculaW.W.Sm. var. mollicula: Sie gedeiht im Dickicht in Flusstälern in Höhenlagen von 1700 bis 2100 Metern nur in Binchuan, Lijiang, Ninglang sowie Yongsheng im nordwestlichen Teil der chinesischen Provinz Yunnan.[1]
Buxus myrica var. angustifoliaGagnep.: Sie kommt in Nordvietnam und in den chinesischen Provinzen nordwestliches Guangxi sowie südwestliches Guizhou vor.[1]
Buxus myricaH.Lév. var. myrica: Sie kommt in Vietnam und in den chinesischen Provinzen nordwestliches Guangxi, südliches Guizhou, Hainan, Hunan, Sichuan sowie östliches Yunnan vor.[1]
Buxus rugulosa var. prostrata(W.W.Smith) M.Cheng (Syn.: Buxus microphylla var. prostrataW.W.Smith, Busus rugulosa var. intermediaHatus., Buxus rugulosa subsp. prostrata(W.W.Smith) Hatus.): Sie gedeiht über Kalkstein in Höhenlagen von 2400 bis 4000 Metern im südöstlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen südwestliches Sichuan sowie nordwestliches Yunnan.[1]
Buxus rugulosaHatus. var. rugulosa: Sie gedeiht im Dickicht an Berghängen in Höhenlagen von 1900 bis 3500 Metern in den chinesischen Provinzen westliches Sichuan (nur Barkam sowie Jinchuan) und nordwestliches Yunnan (Dali, Dêqên, Lijiang, Weishan).[1]
Buxus rugulosa var. rupicola(W.W.Smith) P.Brückner & T.L.Ming (Syn.: Buxus microphylla var. rupicolaW.W.Smith, Buxus rugulosa subsp. rupicola(W.W.Smith) Hatus.): Sie gedeiht am Waldrand oder im Dickicht über Kalkstein in Höhenlagen von 2300 bis 3400 Metern im östlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen südwestliches Sichuan sowie nordwestliches Yunnan.[1]
Buxus rupicolaRidl.: Sie gedeiht in Wäldern über Kalkstein in Malaysia.[9]
Buxus sempervirensL. subsp. sempervirens: Sie ist von Europa bis Westasien und in Nordafrika weitverbreitet.[7][10]
Buxus sinica(Rehder & E.H.Wilson) M.Cheng: Es gibt etwa sechs Varietäten:[1]
Buxus sinica var. aemulans(Rehder & E.H.Wilson) P.Brückner & T.L.Ming (Syn.: Buxus microphylla var. aemulansRehder & E.H.Wilson, Buxus microphylla var. kiangsiensisHu & F.H.Chen, Buxus sinica subsp. aemulans(Rehder & E.H.Wilson) M.Cheng): Diese Neukombination erfolgte 2008. Sie gedeiht im Dickicht und an steinigen Standorten entlang von Fließgewässern in Höhenlagen von 600 bis 2000 Metern in den chinesischen Provinzen Anhui, Chongqing, Fujian, Guangdong, Guangxi, Hubei, Hunan, Jiangxi, Sichuan sowie Zhejiang.[1]
Buxus sinica var. intermedia(Kanehira) M.Cheng (Syn.: Buxus intermediaKanehira, Buxus microphylla var. intermedia(Kanehira) H.L.Li): Sie kommt in Taiwan vor.[1]
Buxus sinica var. parvifoliaM.Cheng: Sie gedeiht an steinigen Standorten in Höhenlagen von etwa 1000 Metern in den chinesischen Provinzen südliches Anhui (nur Huang Shan), Chongqing, Hubei, Jiangxi (nur Lu Shan) sowie Zhejiang (nur Longtang Shan).[1]
Buxus sinica var. pumilaM.Cheng: Dieser Endemit gedeiht in Wäldern an Hängen in Höhenlagen von etwa 2100 Metern nur in Badong im westlichen Hubei.[1]
Buxus sinica(Rehder & E.H.Wilson) M.Cheng var. sinica (Syn.: Buxus microphylla var. sinicaRehder & E.H.Wilson, Buxus microphylla subsp. sinica(Rehder & E.H.Wilson) Hatus.): Sie gedeiht in Wäldern in Gebirgstälern und an Fließgewässern in Höhenlagen von 1200 bis 2600 Metern in den chinesischen Provinzen Anhui, Gansu, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hubei, Jiangsu, Jiangxi, Shaanxi, Shandong, Sichuan sowie Zhejiang.[1]
Buxus sinica var. vacciniifoliaM.Cheng: Sie gedeiht an steinigen Standorten und im Dickicht in Höhenlagen von 1000 bis 1800 Metern in den chinesischen Provinzen Chongqing, nördliches Guangdong (nur Ruyuan), südliches Hunan (nur Yizhang) sowie Jiangxi (nur Lu Shan).[1]
Buxus stenophyllaHance (Syn.: Buxus ichangensis var. fukienensisHatus.): Sie gedeiht in Wäldern und an Flussufern in den chinesischen Provinzen südöstliches Fujian (nur Anxi), zentrales sowie nordwestliches Guangdong und Guizhou.[1]
Buxus wallichianaBaill.: Sie kommt im Himalaja in Afghanistan, Indien, Pakistan, Bhutan sowie Nepal vor.[2]
Afrika südlich der Sahara, und Madagaskar (zehn Arten)
Buxus benguellensisGilg (Syn.: Notobuxus benguellensis(Gilg) E.Phillips): Sie kommt nur im südwestlichen Angola in den Provinzen Huila, Namibe sowie Bengo (Luanda) vor. Sie wurde bisher nur sechsmal aufgesammelt und 2009 sowie 2013 wiedergefunden. Es wird vermutet, dass sie an viel mehr Standorten vorkommt.[10]
Buxus calcareaG.E.Schatz & Lowry: Sie wurde 2002 erstbeschrieben. Diese gefährdete Art ist von weniger als fünf Fundorten im südlichen Madagaskar in der Provinz Toliara in den Regionen Androy sowie Anosy bekannt.[12] In der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN gilt sie als EN = Endangered = stark gefährdet.[10]
Buxus capuroniiG.E.Schatz & Lowry: Sie wurde 2002 aus Madagaskar erstbeschrieben. Sie ist bisher nur vom Typusmaterial, das 1965 gesammelt wurde, bekannt.[12] In der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN gilt sie 2015 als CR = Critically Endangered = vom Aussterben bedroht.[10]
Buxus cipolinicaLowry & G.E.Schatz: Sie wurde 2006 erstbeschrieben. Sie ist nur von einem Fundort, Ambatofinandrahana, in Höhenlagen von 0 bis 100 Metern im Gebiet Tsiombikibo bis westlich von Mitsinjo in der Region Ambongo in der Provinz Mahajanga im zentralen Madagaskar bekannt.[12]
Buxus cordata(Radcl.-Sm.) Friis: Dieser Endemit ist nur von einem kleinen Gebiet in den östlichen Usambara-Bergen in Tansania bekannt. Sie wurde entlang von Fließgewässern in niedrigen Höhenlagen unterhalb von 1000 Metern in Restbeständen des ursprünglichen Waldes und im Sekundärwald gesammelt. Diese wenigen Habitate sind fortlaufend bedroht durch die Gewinnung von Holz und Brennholz und die Ausweitung von Ackerbau. Es sind nur Exemplare außerhalb von Schutzgebieten bekannt. Die Bestände sind sehr klein und nehmen fortlaufend ab. In der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN gilt Buxus cordata 2006 als CR = Critically Endangered = vom Aussterben bedroht.[10]
Buxus humbertiiG.E.Schatz & Lowry: Sie wurde 2002 erstbeschrieben. Diese gefährdete Art ist von weniger als fünf Fundorten in Madagaskar bekannt.[12] In der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN gilt sie als EN = Endangered = stark gefährdet.[10]
Buxus itremoensisG.E.Schatz & Lowry: Sie wurde 2002 erstbeschrieben. Diese gefährdete Art ist bisher nur von einem Fundort in Amoron'i Mania in der Provinz Fianarantsoa im zentralen Madagaskar bekannt.[12] In der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN gilt sie als EN = Endangered = stark gefährdet.[10]
Buxus macowaniiOliv. (Syn.: Notobuxus macowanii(Oliv.) E.Phillips): Sie kommt östlichen Südafrika in den Provinzen Limpopo, Mpumalanga, KwaZulu-Natal sowie Ostkap vor. Ihr Holz wird seit dem 19. Jahrhundert genutzt. In einigen Habitaten ist sie häufig. Die Bestände gelten in der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN als stabil. Sie gilt 2018 bei der IUCN als LC = „Least Concern“ = „nicht gefährdet“.[10][13]
Buxus macrocarpaCapuron: Diese gefährdete Art kommt an weniger als fünf Fundorten in Galoko Kalobinono, Masoala sowie Mikea im nördlichen Madagaskar vor.[12][10]
Buxus monticolaG.E.Schatz & Lowry: Sie wurde 2002 erstbeschrieben. Sie kommt an mehr als fünf Fundorten in Madagaskar vor[12][10]
Buxus moratiiG.E.Schatz & Lowry: Sie kommt im westlichen Madagaskar und auf den Komoren vor.[12]
Buxus natalensis(Oliv.) Hutch. (Syn.: Notobuxus natalensisOliv.): Sie kommt im östlichen Südlichen Afrika vom südlichen Mosambik bis zu den südafrikanischen Provinzen Ostkap sowie KwaZulu-Natal vor.[13]
Buxus nyasicaHutch.: Dieser Endemit kommt nur auf drei Bergen im südlichen Malawi vor. Eine von diesen Fundorten ist nicht bestätigt. Ein Habitat wird seit Beginn des 21. Jahrhunderts abgeholzt und es könnte sein, dass dieser Bestand erloschen ist. In der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN gilt sie als EN = Endangered = stark gefährdet.[10]
Buxus obtusifolia(Mildbr.) Hutch. (Syn.: Notobuxus obtusifoliaMildbr.): Sie kommt in Ostafrika vor.
Buxus rabenantoandroiG.E.Schatz & Lowry (Syn.: Buxus angustifoliaG.E.Schatz & Lowry): Dieser Name wurde 2003 veröffentlicht, da der bisherige Name schon vergeben war. Diese gefährdete Art kommt an weniger als fünf Fundorten in der Region Anosy in der Provinz Toliara in Madagaskar vor.[12] In der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN gilt sie als EN = Endangered = stark gefährdet.[10]
Buxus jaucoensisEg.Köhler: Sie wurde 1982 erstbeschrieben.[14] Sie gedeiht über Kalkstein nur in Jauco im südöstlichen Teil der kubanischen Provinz Guantánamo.[8]
Buxus koehleriP.A.Gonzalez & Borsch:[14] Sie wurde 2014 erstbeschrieben. Dieser Endemit gedeiht im Unterholz von Regenwäldern in der Sierra de Nipe, in der Gemeinde Mayarí, die zur kubanischen Provinz Holguín gehört.[8]
Buxus moctezumaeEg.Köhler, R.Fernández & Zamudio: Sie wurde 1993 aus Mexiko erstbeschrieben.[14] In der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN gilt sie als EN = Endangered = stark gefährdet.[10]
Buxus nipensisEg.Köhler & P.A.González:[14] Sie wurde 2014 erstbeschrieben. Dieser Endemit gedeiht über Serpentingestein in der Sierra de Nipe, in der Gemeinde Mayarí, die zur kubanischen Provinz Holguín gehört.[8]
Buxus vahliiBaill.: Sie gedeiht in subtropischen trockenen und feuchten Wäldern in Höhenlagen von 0 bis 350 Metern auf den Inseln Puerto Rico und Saint Croix (die zu den Amerikanischen Jungferninseln gehört) vor. Das Gesamtareal ist stark fragmentiert, so dass vermutet wird, dass zwischen den Populationen kein natürlicher Genaustausch mehr stattfindet. Ein Monitoring 2019 ergab eine Gesamtzahl von 4481 blühfähigen Pflanzenexemplaren. Durch menschliche Einflüsse gehen die Bestände fortlaufend zurück. Mindestens an einem Fundort erfolgt eine Schädigung durch eine Pflanzenkrankheit. Auch Stürme vernichten Pflanzenexemplare. Die Ausbreitung von Diasporen ist gering. Dagegen setzen sich invasive Pflanzen besser durch. In der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN gilt 2021 Buxus vahlii als EN = Endangered = stark gefährdet.[14][10]
Buxus wrightiiMüll.Arg.[14] Die zwei Unterarten gedeihen über Serpentingestein Cajálbana-Plateau in Westkuba.[8]
Die kubanischen Arten sind fast alle sehr selten und stark vom Aussterben bedroht (bei einzelnen Arten gibt es nur noch weniger als zehn Pflanzenexemplare am Naturstandort).
Nutzung
Holz von Buxus sempervirens wurde wegen seiner Härte bereits vor 171.000 Jahren von Neandertalern zur Herstellung von Grabstöcken benutzt.[15]
I. Friis: Buxaceae., In: Flora Zambesiaca, Volume 9, Part 3, 2006: Buxus - Online. (englisch)
George E. Schatz, Porter P. Lowry II: A synoptic revision of the genus Buxus L. (Buxaceae) in Madagascar and the Comoro Islands. In: Adansonia, Volume 24, 2002, S. 179–196. online.
Egon Köhler: The Genus Buxus (Buxaceae). In: Revista Del Jardín Botánico Nacional, Volume 25/26, Jardín Botánico Nacional, Universidad de la Habana, 2004, S. 17–23. JSTOR:42597211
Tianlu Min, Paul Brückner: Buxaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. Buxus Linnaeus. S. 321–325 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung und Verbreitung)
Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller (Hrsg.): Exkursionsflora von Deutschland. Begründet von Werner Rothmaler. Band5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Springer, Spektrum Akademischer Verlag, Berlin/Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8.
I. Friis: A Synopsis of the Buxaceae in Africa South of the Sahara. In: Kew Bulletin, Volume 44, Issue 2, 1989, S. 293–299. JSTOR:4110802doi:10.2307/4110802
Katrijn Van Laere, Didier Hermans, Leen Leus, Johan Van Huylenbroeck: Genetic relationships in European and Asiatic Buxus species based on AFLP markers, genome sizes and chromosome numbers. In: Plant Systematics and Evolution, Volume 293, Issue 1/4, 2011, S. 1–11. JSTOR:43558167doi:10.1007/s00606-011-0422-6
Pedro Alejandro González Gutiérrez, Egon Köhler, Thomas Borsch: New species of Buxus ( Buxaceae ) from northeastern Cuba based on morphological and molecular characters, including some comments on molecular diagnosis. In: Willdenowia, Volume 43, Issue 1, 2013, S, 125–137. doi:10.3372/wi.43.43115
Pedro Alejandro González Gutiérrez: Evolution and biogeography of Buxus L. (Buxaceae) in Cuba and the Caribbean. Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades des Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) eingereicht im Fachbereich Biologie, Chemie, Pharmazie der Freien Universität Berlin, 2014. Volltext-PDF.
↑Claudia Erbar: Nectar secretion and nectaries in basal angiosperms, magnoliids and non-core eudicots and a comparison with core eudicots. In: Plant Diversity and Evolution. 131(2), 2014, S. 63–143, doi:10.1127/1869-6155/2014/0131-0075, online auf researchgate.net.
↑ abcdefghijklmnopqrstuvwxyz
Pedro Alejandro González Gutiérrez: Evolution and biogeography of Buxus L. (Buxaceae) in Cuba and the Caribbean. Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades des Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) eingereicht im Fachbereich Biologie, Chemie, Pharmazie der Freien Universität Berlin, 2014. Volltext-PDF.
↑ ab
Avelinah Julius: Buxus holttumiana of Peninsular Malaysia and Thailand is a variety of B. cochinchinensis (Buxaceae). In: Phytotaxa, Volume 167, Issue 2, 2014. doi:10.11646/phytotaxa.167.2.7
↑Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.