Aralia-Arten wachsen als meist laubabwerfende Sträucher bis kleine Bäume oder oft als ausdauernde krautige Pflanzen mit Rhizomen als Überdauerungsorganen, selten als Lianen. In der Sektion Pentapanax gedeihen mehrere Arten als Epiphyten, die anderen Arten wachsen terrestrisch. Der Stamm und die Äste sind nur bei der Sektion Dimorphanthus mit Stacheln bewehrt.
Laubblätter und Nebenblätter
Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind groß und in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die zusammengesetzten Blattspreiten sind einfach bis vierfach gefiedert (bei den anderen Gattungen sind sie nicht gefiedert, sondern höchstens handförmig gelappt bis geteilt). Die Fiedern der zweiten oder dritten Ordnung sind oft dreiteilig (beispielsweise Aralia racemosa). Die Blattrhachis ist gegliedert. Die drei bis 20 Blattfiedern besitzen glatte bis gesägte, gekerbte oder gewellte Blattränder.
Die Behaarung der Blattfiedern ist ein wichtiges Bestimmungsmerkmal, da sehr unterschiedliche Trichome vorkommen. Die Blattränder können mit weichen Haaren bewimpert sein. Die Blattoberseite beispielsweise von Aralia atropurpurea kann rau behaart sein mit kurzen, steifen, weißen Trichomen, die meist eine angeschwollene Basis aufweisen. Die Blattunterseite kann spärlich weich oder flaumig, kurz (beispielsweise Aralia thomsonii) oder dicht wollig, weich behaart sein (beispielsweise Aralia dasyphylloides). Die Trichome können verzweigt sein (beispielsweise Aralia humilis), lang und weich (beispielsweise Aralia nudicaulis), zweizellig (beispielsweise Aralia racemosa, Aralia cordata) oder mehrzellig (beispielsweise Aralia elata) sein.
Es sind meist zwei Nebenblätter vorhanden, die mit der Basis des Blattstieles verwachsen sein können.
Blüten-/Fruchtstände und Blütenstiele
Die end- oder seitenständigen auf einem Blütenstandsschaft stehenden, meist verzweigten, also zusammengesetzten, rispigen, schirmrispigen oder doldigenGesamtblütenstände sind aus doldigen, kopfigen oder traubigen Teilblütenständen zusammengesetzt und enthalten viele Blüten; selten ist ein einfacher doldiger Blütenstand ausgebildet. Es sind Trag- (Brakteen) und Deckblätter (Brakteolen) vorhanden. Die Blütenstiele sind meist unterhalb des Fruchtknotens gegliedert; bei den nah verwandten Arten Aralia excelsa und Aralia bahiana sind sie nicht gegliedert.
Blüten
Die Blüten sind meist zwittrig. Bei manchen Arten liegt Andromonözie vor, es sind also neben den zwittrigen Blüten auch funktional männliche Blüten vorhanden. Bei der einzigen zweihäusig getrenntgeschlechtigen (diözischen) Art Aralia nudicaulis besitzen die männlichen Blüten deutlich längere Staubfäden als bei den funktional weibliche Blüten.
Die radiärsymmetrischen Blüten sind meist fünfzählig, oder seltener sechs- bis zwölfzählig, mit doppelter Blütenhülle. Die meist fünf, seltener bis zu zwölf Kelchblätter bilden einen Kranz mit fünf, seltener bis zu zwölf dreieckigen bis gerundeten, meist winzigen Kelchzähnen. Die fünf, seltener bis zu zwölf Kronblätter sind mehr oder weniger eiförmig und überlappen sich dachziegelartig. Es ist nur ein Kreis mit fünf, seltener bis zu zwölf Staubblättern vorhanden, die in der Blütenknospe zurückgekrümmt sind. Die Pollenkörner sind in polarer Betrachtung dreieckig bis gerundet und sind dreicolporat. Meist fünf, selten drei oder sechs bis zwölf Fruchtblätter sind zu einem unterständigen, drei- bis zwölfkammerigen Fruchtknoten verwachsen. Es ist je nach Art ein herausragender bis flacher Diskus vorhanden. Die meist fünf, selten drei oder sechs bis zwölf Griffel sind vollkommen frei (beispielsweise Aralia nudicaulis) oder an ihrer Basis bis fast vollständig (beispielsweise Aralia excelsa) verwachsen.
Früchte und Samen
Die mehr oder weniger kugeligen, beerenähnlichen Steinfrüchte, die auch als Beeren gedeutet werden (Wen 2011), sind fünf- bis zwölfkammerig, manchmal drei- bis fünfkantig. Die Früchte färben sich bei Reife meist dunkel-purpurfarben bis schwarz, nur bei Aralia henryi färben sie sich leuchtend rot.
Die seitlich abgeflachten Samen enthalten Endosperm; die Samenoberfläche ist glatt (bei der Gattung Panax ist sie rau).
Chromosomensätze
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 12. In den Sektionen Aralia und Nanae kommen neben diploiden auch tetraploide Chromosomensätze (Polyploidie) vor.
Systematik und Verbreitung
Die Gattung Aralia wurde 1753 von Carl von Linné in Species Plantarum, Band 1, Seite 273–274[1] aufgestellt.[2] Als Lectotypusart wurde Aralia racemosaL. festgelegt. Der Gattungsname Aralia wurde „anscheinend von einem kanadischen Pflanzennamen abgeleitet“,[3] so wird die Ansicht vertreten: Aralia leitet sich von dem Namen aralie ab, welcher französisch-kanadischen oder amerikanisch-indianischen, möglicherweise auch irokesischen Ursprungs ist.[4]
Synonyme für AraliaL. sind: AcanthophoraMerr., CoemansiaMarchal, CoudenbergiaMarchal, CwangayanaRauschert, DimorphanthusMiq. non DimorphanthesCass., HunaniopanaxC.J.Qi & T.R.Cao, MegalopanaxEkman, NeoacanthophoraBennet, ParapentapanaxHutch., PentapanaxSeem. und SciadodendronGriseb.[5][6]
Die etwa 71 Arten kommen hauptsächlich in Asien, besonders in Südostasien und China[7], und mit nur etwa 14 Arten in der Neuen Welt vor.
Die Gattung Aralia gehört zur Unterfamilie Aralioideae innerhalb der Familie Araliaceae.[5] Sie ist mit etwa 71 Arten die fünft artenreichste Gattung der Familie Araliaceae.
Der Umfang der Gattung wurde kontrovers diskutiert, besonders ob die 18 bis 22 Arten der Gattung Pentapanax zu Aralia gestellt werden. Mehrere Arbeiten von Jun Wen, zuletzt 2011, klärten den Umfang der Gattung Aralia. Nach phylogenetischen Untersuchungen gliederte Jun Wen die Gattung Aralia neu in sechs Sektionen:
Sektion Aralia: (Aralia sect. Aralia, Syn.: Aralia sect. AnomalaeHarms, Aralia sect. GenuinaeHarms, Typusart ist Aralia racemosaL.): Es sind verzweigte, ausdauernde krautige Pflanzen mit einfachen Rhizomen. Sie besitzen ein gut ausgebildetes Wurzelsystem. Die Trichome sind einfach. Die Blattspreiten sind am unteren Bereich des Stängels zwei- oder dreifach und am oberen Bereich ein- oder zweifach gefiedert. Die doldigen Teilblütenstände stehen in end- oder seitenständigen, robusten, doldigen oder rispigen Gesamtblütenständen zusammen. Es sind Nebenblätter vorhanden. Die bei einem Durchmesser von 1 bis 2 Millimeter kleinen Blüten sind fünfzählig. Die Früchte färben sich bei Reife dunkelpurpurfarben oder manchmal rot. Die etwa 14 Arten sind im östlichen Asien, im Himalaya, im östlichen und westlichen Nordamerika verbreitet:
Aralia apioidesHand.-Mazz.: Sie gedeiht an schattigen und feuchten Standorten in Fichtenwäldern, in Lorbeer- und Misch-Nadelwäldern in Höhenlagen von 3000 bis 3600 Metern im südöstlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen nordwestliches Yunnan sowie westliches Sichuan.[7]
Aralia atropurpureaFranch. (Syn.: Panax atropurpureus(Franch.) Hand.-Mazz., Aralia yunnanensisFranch., Aralia fargesiiFranch. var. yunnanensis(Franch.) H.L.Li, Aralia melanocarpa(H.Lév.) Lauener, Eleutherococcus melanocarpusH.Lév., Aralia dumetorumHand.-Mazz.): Sie gedeiht in Lorbeer-, Misch-Nadelwäldern oder immergrünen Wäldern in Höhenlagen von 1800 bis 3300 Metern in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan.[7]
Aralia cordataThunb. (Syn.: Aralia schmidtiiPojark., Aralia taiwanianaY.C.Liu & F.Y.Lu): Sie kommt von Sachalin bis China, Japan, Korea und Taiwan vor.[6]
Aralia fargesiiFranch. (Syn.: Aralia kansuensisG.Hoo): Sie gedeiht in Höhenlagen von 1750 bis 3400 Metern in den chinesischen Provinzen Hubei, Chongqing, Gansu, Sichuan, Shaanxi sowie Qinghai.[7]
Aralia glabraMatsum.: Dieser Endemit kommt nur im zentralen und im südwestlichen Bereich der japanischen Insel Honshū[6] in Höhenlagen von 1430 bis 1810 Metern vor, dort gedeiht sie an schattigen Standorten in Abies- oder Tsuga-Wäldern.
Aralia henryiHarms (Syn.: Aralia pilosaFranch.): Sie gedeiht an schattigen Standorten in Wäldern in Höhenlagen von 1000 bis 2300 Metern in den chinesischen Provinzen in Anhui, Chongqing, Gansu, Guizhou, Hubei, Hunan, Shaanxi, Sichuan sowie Yunnan.[7]
Aralia racemosaL.: Heimat ist das östliche Kanada und die nördlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten.[6]
Aralia tibetanaG.Hoo: Heimat ist Tibet und der zentrale und östliche Himalaya.[6]
Sektion Dimorphanthus(Miq.) Miq. (Aralia sect. Dimorphanthus(Miq.) Miq., Syn.: Aralia sect. ArborescentesHarms, Aralia sect. CapituligeraeHarms, Aralia sect. DigitatipaniculaHoo in Hoo & Tseng. Typusart Aralia elata(Miq.) Miq.): Es sind unbewehrte Halbsträucher, Sträucher und Bäume, manchmal Lianen. Die Blattspreiten sind zwei- oder manchmal drei- bis vierfach gefiedert (beispielsweise Aralia armata, Aralia finlaysoniana, Aralia ferox). Es sind Nebenblätter und einfache Trichome vorhanden. Sie sind andromonözisch oder zwittrig. Die vielen doldigen Teilblütenstände sind in endständigen, großen, 20 bis 150 Zentimeter langen rispigen oder doldigen Gesamtblütenständen angeordnet. Die Blüten sind fünfzählig. Die Griffel sind frei oder an ihrer Basis verwachsen. Die Früchte färben sich bei Reife dunkel-purpurfarben bis schwarz. Die etwa 29 Arten kommen in einem disjunktem Areal im gemäßigten bis tropischen Asien und östlichen Nordamerika vor:
Aralia armata(Wall. ex Don) Seem.: Sie kommt vom östlichen Himalaja bis ins östliche Indien und bis Indochina vor.[6]
Aralia vietnamensisT.-D.Ha: Sie kommt im nördlichen Vietnam und im südlichen China vor.[6]
Sektion HumilesHarms (Aralia sect. HumilesHarms, Typusart Aralia humilisCav.): Es sind unbewehrte Sträucher. Die Blattspreiten sind ein- oder zweifach (Aralia regeliana) gefiedert. Es sind Nebenblätter vorhanden. Die Trichome der Blattunterseite sind verzweigt. Es sind Stomata auf beiden Blattflächen vorhanden. Die Blüten sind meist fünf-, selten sechszählig. Die Früchte färben sich bei Reife dunkel-purpurfarben. Fünf bis fünfzehn doldige Teilblütenstände stehen in einem endständigen, lockeren, rispigen Gesamtblütenstand zusammen. Die nur drei Arten sind in Zentral- und Nordamerika verbreitet:
Aralia humilisCav.: Sie kommt im südlichen Arizona, im südlichen New Mexico, in Mexiko, in Guatemala, Honduras, El Salvador und in Nicaragua vor.[6]
Sektion NanaeHarms (Aralia sect. NanaeHarms, Typusart Aralia nudicaulisL.): Sie enthält nur eine Art:
Aralia nudicaulisL.: Sie ist in Nordamerika weitverbreitet von Neufundland bis ins nördliche Alberta und nördlich-zentrale British Columbia, südwärts bis ins nördliche Georgia in der östlichen Gebirgskette und Colorado sowie im östlichen Washington in der westlichen Gebirgskette in Höhenlagen zwischen 50 und 2700 Metern in unterschiedlichen Habitaten. Es ist eine stängellose, ausdauernde krautige Pflanze mit langen horizontalen Rhizomen, die verholzen können. Die Trichome sind einfach und schmal, selten an ihrer Spitze verzweigt. Sie ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Es wird ein einzelner, über einem grundständigen, langen Blütenstandsschaft stehender, bündeliger Gesamtblütenstand gebildet, der aus meist drei (zwei bis sieben) doldigen Teilblütenständen zusammengesetzt ist. Die Blüten sind meist fünf-, selten sechszählig. Die meist fünf, selten sechs Griffel sind frei. Die Früchte färben sich bei Reife schwärzlich-purpurfarben.
Sektion Pentapanax(Seem.) J.Wen (Aralia sect. Pentapanax(Seem.) J.Wen, Typusart Aralia leschenaultii(Seem.) J.Wen, Syn.: PentapanaxSeem., Typusart Pentapanax leschenaultii(DC.) Seem., ParapentapanaxHutch., Typusart Parapentapanax racemosus(Seem.) Hutch.): Es sind unbewehrte, verzweigte Sträucher und Bäume. Sie sind kahl oder besitzen einfache Trichome. Nebenblätter können fehlen. Die Blattspreiten sind meist einfach, selten zwei- oder dreifach (Aralia wilsonii und Aralia plumosa) gefiedert. Die doldigen oder manchmal traubigen (Aralia gigantea, Aralia lihengiana, and Aralia subcordata) Teilblütenstände stehen in endständigen, rispigen oder doldigen Gesamtblütenständen zusammen. Die Blütenstände stehen über haltbaren Tragblättern. Die Blüten sind fünfzählig. Die Griffel sind vollkommen oder an ihrer Basis verwachsen oder selten frei. Die Früchte färben sich bei Reife dunkel-purpurfarben. Die etwa 19 Arten sind in Asien weitverbreitet, besonders in der Sino-Himalaya-Region, beispielsweise im nördlichen Indien, Nepal und westlichen China; die Vorkommen reichen aber auch bis Java, in das nördliche Thailand und nördliche Vietnam:
Aralia caesiaHand.-Mazz.: Sie kommt in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan vor.[6]
Aralia castanopsiscola(Hayata) J.Wen: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen und zentralen Taiwan vor.[6]
Sektion Sciadodendron(Griseb.) J.Wen (Aralia sect. Sciadodendron(Griseb.) J.Wen, Typusart Aralia excelsa(Griseb.) J.Wen, Syn.: SciadodendronGriseb., Typusart Sciadodendron excelsumGriseb., CoudenbergiaMarchal, Typusart Coudenbergia warmingiana(Marchal) Marchal, MegalopanaxEkman ex Harms, Typusart Megalopanax rexEkman ex Harms): Es sind unbewehrte, kahle Bäume oder große, verzweigte Sträucher. Die Blattspreiten sind zwei-, drei- oder vierfach gefiedert. Die doldigen Teilblütenstände sind in rispigen Gesamtblütenständen angeordnet, einige Blütenstände befinden sich meist an der Sprossspitze. Die Blütenstände stehen über Tragblättern. Die Blüten sind fünf-, sechs- bis zehn- oder selten zwölfzählig. Die Griffel sind frei oder an ihrer Basis verwachsen. Die Früchte färben sich bei Reife dunkel-purpurfarben. Die etwa fünf Arten sind in Zentral- und Südamerika sowie Kuba verbreitet:
Aralia bahianaJ.Wen: Sie wurde 2011 aus dem östlichen Brasilien erstbeschrieben.[8][6]
Aralia soratensisMarchal: Sie kommt in Bolivien, Peru und im nördlichen Argentinien vor.[6]
Aralia warmingiana(Marchal) J.Wen: Sie kommt in Bolivien, Brasilien, Argentinien und in Paraguay vor.[6]
Nutzung
Einige Arten (besonders Aralia elata) werden als Zierpflanzen in Parks und Gärten genutzt.
Von einigen Arten werden die jungen Laubblätter gegart als Gewürzkräuter verwendet. Weiters werden die rohen und gegarten Laubblätter und Sprossachsenstücke einiger Arten als Salat oder Gemüse gegessen. Von wenigen Arten werden die Früchte roh oder gegart gegessen. Beispielsweise werden Aralia hispida und Aralia racemosa in Root Beer verwendet. Aus den unterirdischen Pflanzenteilen von Aralia nudicaulis wird ein Tee zubereitet. Viele Arten wurden auf ihre medizinischen Wirkungen untersucht.[9]
Quellen
Qibai Xiang, Porter P. Lowry: Araliaceae.: Aralia, S. 480 und Pentapanax, S. 475 - textgleich wie gedrucktes Werk online, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 13: Clusiaceae through Araliaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2007, ISBN 978-1-930723-59-7. (Abschnitte Beschreibung, Systematik und Vorkommen).
Jun Wen: Systematics and Biogeography of Aralia L. (Araliaceae): Revision of Aralia Sects. Aralia, Humiles, Nanae, and Sciadodendron. In: Contributions from the United States National Herbarium. Volume 57, 2011, S. 1–172, online auf biodiversitylibrary.org.
↑Aralia bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis
↑
Franz Boerner: Taschenwörterbuch der botanischen Pflanzennamen für Gärtner, Garten- und Pflanzenfreunde, Land- und Forstwirte, Parey, 4. Auflage, 1989. ISBN 3-489-65822-1
↑ Umberto Quattrocchi: CRC World Dictionary of Plant Names: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology. A–C. (= I.). CRC Press LLC, Boca Raton 2000, ISBN 0-8493-2673-7, S.181.
↑ abAralia im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
↑
Jun Wen: Systematics and Biogeography of Aralia L. (Araliaceae): Revision of Aralia Sects. Aralia, Humiles, Nanae, and Sciadodendron. In: Contributions from the United States National Herbarium, Volume 57, 2011, S. 1–172.