هارمان، وهو قلويد هارمالا يوجد في العديد من أنواع زهرة اللآلام.
وقد وُجد أن العديد من أنواع زهرة الآلام تحتوي على قلويدات من نوع بيتا كاربولين هارمالا،[9][10][11] وبعضها على مثبطات أكسيداز أحادي الأمين. تحتوي الزهرة والفاكهة على كميات قليلة فقط من هذه المواد الكيميائية، ولكن الأوراق والجذور غالبًا ما تحتوي على المزيد منها.[11] أكثر هذه القلويدات شيوعًا هو الحرمل، ولكن الحرملينوالحرملولوالحارمينوالحارمول موجودة أيضًا.[9][10] تشمل الأنواع المعروفة التي تحمل مثل هذه القلويدات ما يلي: باسيفلورا أكتينيا، باسيفلورا ألاتا (زهرة العاطفة ذات الساق الجناحية)، باسيفلورا ألبا، باسيفلورا بريونيوديس (زهرة العاطفة المكورة)، باسيفلورا كايروليا (زهرة العاطفة الزرقاء)، باسيفلورا كابسولاريس، باسيفلورا ديكايسنيانا، باسيفلورا إيدوليس (فاكهة العاطفة)، باسيفلورا إيشليريانَا، باسيفلورا فويتيدا (زهرة العاطفة الكريهة)، باسيفلورا إنكارناتا (مايبوپ)، باسيفلورا كوادرانغولاريس (غراناديلا العملاقة)، باسيفلورا سوبيروسا، باسيفلورا سوبيلتاتا وباسيفلورا وارمينجيي[10]
يعتبر جنس زهرة الآلام من أكثر الأجناس ثراءً بالأنواع في كل من فصيلة الآلاميات وعِمارة (قبيلة) الآلامية. بسبب وجود أكثر من 550 نوعًا تبرز الحاجة إلى وضع تسلسل هرمي واسع النطاق من الرتب دون النوعية لتمثيل العلاقات بين الأنواع. لا يستخدم التصنيف دون الجنسي لزهرة الآلام الرتب المستخدمة على نطاق واسع للجنس الفرعي والقسم والسلسلة فحسب، بل يستخدم أيضًا رتبة القسم العلوي.
تم تقسيم أنواع العالم الجديد (الأمريكيتان) من زهرة الآلام لأول مرة إلى 22 جنسًا فرعيًا بواسطة كيليب (1938) في أول دراسة أحادية للجنس.[13] وقد قلصت الأعمال الأحدث هذه الأنواع إلى أربعة، وهي مقبولة بشكل عام اليوم (وتُرتب من الأكثر أساسية إلى الأحدث تفرعا):[14]
أستروفيا (الأمريكيتان، حوالي 60 نوعًا)، أشجار وشجيرات ذات أوراق بسيطة غير مفصصة
زهرة الآلام (الأمريكتان، حوالي 250 نوعًا)، وهي نباتات خشبية متعرشة ذات أزهار كبيرة وتويجات معقدة
ديديوميدس (الأمريكتان، 13 نوعًا)، كروم خشبية أو عشبية
ديكالوبا (الأمريكتان وآسيا وأستراليا، حوالي 230 نوعًا)، نباتات عشبية متعرشة ذات أوراق ذات عروق كفية
أبانت بعض الدراسات على أن الأجناس القديمة المستقلة في العالم القديم هولرونغيا وتيترباثيا مدمجة داخل جنس زهرة الآلام ويشكلانجنسًا فرعيًا خامسًا يُعرف بـ تيترباثيا.[15] ومع ذلك، تدعم دراسات أخرى التصنيف الحالي الذي يضم أربعة أجناس فرعية فقط.[16]
الارتباطات التي تقع بين الأجناس تحت الفرعية غير معروفة بدقة وتعد مجالًا نشطًا للبحث. تُشكل الأنواع القديمة في العالم القديم مجموعتين - القسم العلوي ديسما (جزء من الجنس الفرعي ديكالوبا) والجنس الفرعي تيترباثيا. يتكون القسم الأول من 21 نوعًا مقسمة إلى أقسام: ديسما (ثلاثة أنواع أسترالية)، هولرونجييلا (نوع واحد في غينيا الجديدة)، وأوكتاندرانثوس (سبعة عشر نوعًا في جنوب وجنوب شرق آسيا).[17]
الأنواع المتبقية (من العالم الجديد) للجنس الفرعي ديكالوبا تُقسم إلى سبعة أقسام علوية:
يمتاز جنس زهرة الآلام بتوزيع واسع النطاق في المناطق الاستوائية الجديدة، على عكس الأجناس الأخرى في فصيلة الباسيفلوراسية، التي تحتوي على أنواع أكثر انتشارًا في العالم القديم، مثل جنس أديينا. الغالبية العظمى من أنواع الباسيفلورا توجد في المكسيك وأمريكا الوسطى والولايات المتحدة وأمريكا الجنوبية، مع وجود إضافي لأنواع في جنوب شرق آسياوأوقيانوسيا.[19]
لا يزال اكتشاف أنواع جديدة مستمرًا؛ على سبيل المثال، لم تُعرف الأنواع باسيفلورا سيشوانباناينسيس وباسيفلورا بارديفوليا إلا للمجتمع العلمي منذ عامي 2005 و2006 على التوالي.
بعض أنواع زهرة الآلام انتشرت خارج نطاقها الأصلي. على سبيل المثال، أصبحت زهرة الآلام الشائعة تنمو بشكل طبيعي في إسبانيا. كما تم إدخال فاكهة زهرة الآلامية الأرجوانية ونوعها الأصفر إلى العديد من المناطق الاستوائية، حيث تُزرع كمحاصيل تجارية.
زهرة الآلام أو الباسيفلورا (Passion flowers) تمتلك هياكل زهرية متكيفة مع التلقيح الحيوي. ومن بين الملقحات التي تزور الباسيفلورا النحل الطنان، ونحل النجار مثل زيلوكوبا سونورينا، والدبابير، والخفافيش، والطيور الطنانة، خاصة طيور الهيرميت مثل فايثورنس. كما أن بعض الأنواع تمتلك القدرة على التلقيح الذاتي. غالبًا ما تظهر أزهار الباسيفلورا درجات عالية من التخصص في اختيار الملقحات،[ملاحظة 1] مما أدى إلى تطور مشترك متكرر عبر الجنس.[ملاحظة 2] يُعد طائر الطنان ذو المنقار السيفي المعروف باسم إنسيفيرا إنسيفيرا مثالًا بارزًا: فهو الملقح الوحيد لـ 37 نوعًا من الباسيفلورا العالية الأنديزية (High Andean Passiflora) في الفئة الفائقة تاكسونيا.[20]
تشمل التكيفات الدفاعية العديدة التي تظهر على نباتات زهرة الآلام أشكالًا متنوعة من الأوراق (مما يساعد على تمويه جنسها)، ونقاطًا ملونة تشبه بيض الفراشات (مما قد يردع فراشات هيليكونييني من وضع البيض على الأوراق التي تبدو مكتظة)، بالإضافة إلى الغدد الرحيقية خارج الزهرة، والترخومات النباتية، والتنويع اللوني، والدفاعات الكيميائية.[21]
هذا التفاعل بين التكيفات الدفاعية للنبات وتكيفات الفراشات كان له دور مهم في تأسيس نظرية التطور المشترك.[22][23]
أظهرت الدراسات الحديثة أن زهور الآلام تنمو بشكل أسرع وتحمي نفسها بشكل أفضل في التربة الغنية بالنيتروجين. في البيئات منخفضة النيتروجين، تركز زهور الآلام على النمو بدلاً من الدفاع وتكون أكثر عرضة للحيوانات العاشبة.[24]
ربما أدت خصوصية الملقحات والطفيليات العالية بشكل عام في زهرة الآلام إلى التنوع المورفولوجي الهائل في الجنس. يُعتقد أن هذا النبات يتمتع بأكبر تنوع في الأوراق بين جميع أجناس النباتات،[13] حيث تتراوح أشكال الأوراق من غير مفصصة إلى خماسية الفصوص والتي توجد غالبًا في نفس النبات.[30] يمكن أن يكون التطور المشترك محركًا رئيسيًا لتطور الأنواع، وقد يكون مسؤولًا عن انتشار بعض أنواع زهرة الآلام مثل تاكسونيا.
يتم زراعة عدد من أنواع زهرة الآلام خارج نطاقها الطبيعي من أجل أزهارها وثمارها. تمت تسمية مئات من الأنواع الهجينة، ويتم حاليًا إجراء التهجين على نطاق واسع للزهور وأوراق الشجر والفواكه. حصلت الأصناف والهجن التالية على جائزة الاستحقاق البستاني[لغات أخرى] من الجمعية البستانية الملكية:
تمتلك معظم الأنواع ثمارا صالحة للأكل مستديرة أو مستطيلة.
تُزرع الآلامية المأكولة على نطاق واسع في منطقة البحر الكاريبيوأمريكا الجنوبية وجنوب فلوريداوجنوب أفريقيا من أجل ثمارها التي تستخدم كمصدر للعصير. تحت هذا الاسم، يتم تداول فاكهتين: واحدة صغيرة وردية اللون تتجعد بسهولة وأخرى أكبر حجماً ولها مظهر لامع أصفر إلى برتقالي. يُعتبر النوع الأخير عادة مجرد صنف من "فلافيكاربا"، لكنه يبدو أكثر تميزاً.
آلامية لسينية (جراناديلا) فاكهة هي نوع آخر يُزرع على نطاق واسع. في أجزاء كبيرة من أفريقيا، تُعرف باسم "باشن فروت"، مما يسبب بعض الالتباس، إذ يُطلق على هذا النوع في اللغة الإنجليزية الجنوب أفريقية غالباً اسم "جراناديلا" دون أي صفة إضافية. ثمرة هذا النبات تعتبر وسطاً بين النوعين المتداولين تحت اسم "باشن فروت".
مايبوب أو باسيفلورا إنكارناتا هو نوع شائع في جنوب شرق الولايات المتحدة. ينتمي إلى هذه العائلة الاستوائية في الغالب، ولكن على عكس أقاربه الأكثر استوائية، فإن هذا النوع يمكنه تحمل البرد حتى درجة حرارة −20 °م (−4 °ف) قبل أن تموت جذوره. ينمو طبيعياً في أماكن تصل شمالاً إلى بنسلفانيا، وقد زُرع حتى شمالاً في بوسطن وشيكاغو. ثماره حلوة وصفراء اللون وحجمها يقارب حجم بيضة الدجاجة. يتمتع بشعبية معينة كنبات محلي بثماره الصالحة للأكل وقلة الآفات التي تهاجمه.
زهرة الآلام المربعة (تامبو العملاقة أو باديا، باسيفلورا كوادرانغولاريس) ، ليمون الماء (باسيفلورا لوريفوليا)، وكالاباش الحلو (باسيفلورا مالي فورميس) هي أنواع من زهرة الآلام مشهورة محلياً بثمارها، ولكنها لم تكن معروفة على نطاق واسع في أماكن أخرى حتى عام 2008.
زهرة العاطفة الزرقاء (باسيفلورا كيروليا) تُنتج ثماراً برتقالية زاهية تحتوي على العديد من البذور. رغم أن الثمرة صالحة للأكل، إلا أنها غالباً توصف بأنها عديمة النكهة مقارنة بأنواع الباشن فروت الأخرى، أو بنكهة تشبه طعم التوت الأسود إلى حد ما.
ماراكوجا البرية هي ثمار نوع باسيفلورا فوتيدا، وهي شائعة في جنوب شرق آسيا.
باشن فروت الموز هي ثمار طويلة للغاية لنوعي باسيفلورا تريبارتا ,الآلامية ثلاثية الفصوص وباسيفلورا تارمينيانا. تؤكل محلياً، ولكن خصائصها الغازية تجعلها اختياراً سيئاً للزراعة خارج نطاقها الأصلي.[39][40]
بديلة للالأياهواسكا
يتم خلط مصدر أصلي من البيتا كاربولين (على سبيل المثال، زهرة العاطفة في أمريكا الشمالية) مع لحاء جذر ديسمانثوس إلينوينسيس (زهرة إلينوي) لإنتاج مشروب مهلوس يسمى برايريهاوسكا، وهو نظير لمشروب الشامان آياهواسكا.[41]
يتم تصنيف زهرة باشن على أنها آمنة للاستخدام كمكون غذائي في الولايات المتحدة.[42]
في الثقافة
يُقال أن الكلمة "باشن" في اسم زهرة الباشن يشير إلى آلام المسيح في علم اللاهوت المسيحي. تأتي كلمة "باشن" من الكلمة اللاتينيةpassio التي تعني "المعاناة".
في القرنين الخامس عشر والسادس عشر، تبنى المبشرون المسيحيون الإسبان البُنى الفريدة لهذه النبتة، خصوصاً عدد أجزاء زهرتها المختلفة، كرموز للأيام الأخيرة من حياة يسوع، وخصوصاً صلبه:[43]
الثلاثة ميسمات تمثل ثلاثة مسامير، والخمسة أسدية تحتها ترمز إلى خمس مطارق أو خمس جروح (أربع من المسامير وواحدة من الحربة).
ألوان الزهور الزرقاء والبيضاء في العديد من الأنواع تمثل الجنةوالنقاء.
إضافةً إلى ذلك، تبقى الزهرة مفتوحة لمدة ثلاثة أيام، مما يرمز إلى السنوات الثلاث من خدمة يسوع.[44]
تمت تسمية زهرة باشن بأسماء متعلقة بهذه الرمزية في جميع أنحاء أوروبا منذ القرن الخامس عشر. في إسبانيا، تُعرف باسم espina de Cristo («شوك المسيح»). الأسماء الجرمانية القديمة[45] تشمل Christus-Krone («تاج المسيح»)، Christus-Strauss («باقة المسيح»)،[46]Dorn-Krone («تاج الشوك»)، Jesus-Lijden («آلام يسوع»)، Marter («العذاب»)[47]، وMuttergottes-Stern («نجمة أم الرب»).[48]
خارج المناطق الكاثوليكية، يُشبه الناس الأزهار ذات الشكل المنتظم بوجه الساعة. في اليونان، تُسمى "نبتة الساعة" (ρολογιά). وفي اليابان، تُعرف باسم توكييسو tokeisō(時計草)، والتي تعني "نبتة الساعة". أما في هاواي، فتُسمى ليليكوي (lilikoʻi).[49] كلمة lī تعني خيطاً يُستخدم لربط الأقمشة، مثل رباط الحذاء، وكلمة liko تعني "النمو أو الانبثاق للأوراق".[50]
صور
برعم زهرة الآلام
باسيفلورا إنسينس
باسيفلورا كيروليا (Passiflora caerulea)
زهرة الآلام تتفتح في الماء
ملاحظات
^التخصص هنا يعني أن كل نوع من هذه النباتات يتكيف بشكل كبير مع نوع محدد أو مجموعة صغيرة من الملقحات. هذا التخصص يعزز علاقة متبادلة قوية بين النبات والملقح، حيث يعتمد النبات على الملقح لتلقيح زهراته، بينما يوفر النبات مصدرًا غذائيًا أو فائدة أخرى للملقح.
^على سبيل المثال، قد تتطور خصائص معينة في الزهرة (مثل شكلها، حجمها، أو رائحتها) لتتناسب مع احتياجات أو قدرات نوع محدد من الملقحات، وفي المقابل، قد يتطور الملقح ليستفيد بشكل أفضل من الزهرة.
^ ابKillip، E.P. (1938). The American Species of Passifloraceae. Chicago, US: Field Museum of Natural History.
^Feuillet، C.؛ MacDougal، J. (2004). "A new infrageneric classification of Passiflora L. (Passifloraceae)". Passiflora. ج. 13 ع. 2: 34–35, 37–38.
^Krosnick، S.E.؛ Ford، A.J.؛ Freudenstein، J.V. (2009). "Taxonomic Revision of Passiflora Subgenus Tetrapathea Including the Monotypic Genera Hollrungia and Tetrapathea (Passifloraceae), and a New Species of Passiflora". Systematic Botany. ج. 34 ع. 2: 375–385. DOI:10.1600/036364409788606343. S2CID:86038282.
^Hansen، K.A.؛ Gilbert، L.E.؛ Simpson، B.B.؛ Downie، S.R.؛ Cervi، A.C.؛ Jansen، R.K. (2006). "Phylogenetic Relationships and Chromosome Number Evolution in Passiflora". Systematic Botany. ج. 31 ع. 1: 138–150. DOI:10.1600/036364406775971769. S2CID:4820527.
^de Castro، É.C.P.؛ Zagrobelny، M.؛ Cardoso، M.Z.؛ Bak، S. (2017). "The arms race between heliconiine butterflies and Passiflora plants - new insights on an ancient subject". Biological Reviews. ج. 93 ع. 1: 555–573. DOI:10.1111/brv.12357. PMID:28901723. S2CID:23953807.
^Ehrlich، P.R.؛ Raven، P.H. (1964). "Butterflies and Plants: A Study in Coevolution". Evolution. ج. 18 ع. 4: 586–608. DOI:10.2307/2406212. JSTOR:2406212.
^ ابجدهو"Passionflower". National Center for Complementary and Integrative Health, US National Institutes of Health. 1 سبتمبر 2016. مؤرشف من الأصل في 2024-12-01. اطلع عليه بتاريخ 2019-10-30.
^The University of Georgia - Center for Invasive Species and Ecosystem Health and the National Park Service (17 فبراير 2011). "Invasive Plant Atlas of the United States". مؤرشف من الأصل في 2024-08-08. اطلع عليه بتاريخ 2011-03-08.