Tidur dapat didefinisikan pada burung dan mamalia oleh penutupan mata dan pola listrik khas di neokorteks, tetapi ikan tidak memiliki kelopak mata dan neokorteks. Namun, ikan oscar (Astronotus ocellatus) ini terdiam pada malam hari, terbaring tidak responsif di bagian dasar dengan mata tertunduk ke bawah, dan bisa dikatakan sedang tidur.[1]
Apakah ikan tidur atau tidak? adalah pertanyaan yang menarik, sampai-sampai mengilhami judul beberapa buku sains populer.[2][3] Pada burung dan mamalia, tidur didefinisikan dengan penutupan mata dan adanya pola khas aktivitas listrik di otak, termasuk neokorteks, namun ikan tidak mempunyai kelopak mata dan neokorteks. Beberapa spesies yang selalu hidup dalam kawanan atau berenang terus menerus (karena kebutuhan akan pelantak/pendorong ventilasi insang, misalnya) dicurigai tidak pernah tidur.[4] Ada juga keraguan tentang spesies ikan buta tertentu yang hidup di gua.[5]
Ikan lain sepertinya tidur, namun, terutama bila kriteria perilaku murni digunakan untuk mendefinisikan tidur. Misalnya, ikan zebra (Danio rerio),[6]tilapia,[7]tench,[8]ikan kepala banteng coklat (Ameiurus nebulosus),[9] dan hiu gembung (Cephaloscyllium ventriosum)[10] menjadi tidak bergerak dan tidak responsif di malam hari (atau siang hari, dalam kasus hiu bengkak); Hogfish Spanyol dan wrasse kepala biru bahkan dapat diangkat dengan tangan sampai ke permukaan tanpa menimbulkan respons. Di sisi lain, pola tidur mudah terganggu dan bahkan bisa hilang selama periode migrasi, pemijahan, dan ketika merawat anak-anak mereka.[11]
Perilaku Tidur
Alih-alih memeriksa aktivitas otak untuk menentukan pola tidur, pendekatan alternatif adalah dengan memeriksa siklus istirahat yang mungkin mengindikasikan "perilaku tidur". Empat kriteria perilaku berikut adalah karakteristik tidur pada burung dan mamalia yang dapat diterapkan pula pada ikan: (1) ketidakaktifan yang lama; (2) sering di tempat atau "sarang" yang khas; (3) bergantian dengan aktivitas dalam siklus 24 jam; (4) ambang gairah tinggi. Berdasarkan kriteria tersebut, banyak spesies ikan yang telah diamati, menunjukkan perilaku tidur.[1] Postur tidur yang khas dari bullhead cokelat adalah dengan sirip yang diregangkan, ekor tergeletak rata di bagian bawah, tubuh condong ke satu sisi pada sudut 10—30 derajat hingga vertikal, frekuensi jantung dan pernapasan jauh lebih lambat dari biasanya, dan kepekaan terhadap suara dan sentuhan berkurang.[12][13]Mozambique tilapia tidak bergerak di bagian bawah air pada malam hari, dengan tingkat pernapasan lebih rendah dan tidak ada pergerakan mata, mereka juga tidak merespons semudah siang hari terhadap arus listrik atau pemberian makanan.[14] Pada malam hari, Ikan Babi Spanyol, ikan wrasse kepala biru, ikan wrasseHalichoeres bivittatus, cunner/bergal Tautogolabrus adspersus, dan juga hiu misa, bisa ditangkap tanpa menimbulkan respons.[15][16][17][18] Sebuah penelitian observasional tahun 1961 terhadap sekitar 200 spesies di akuarium publik Eropa melaporkan banyak kasus di mana ikan diamati sedang tertidur.[19]
Penyelam dapat dengan mudah melihat ikan-ikan menetap di malam hari di tempat tidur atau sarang yang khas, seperti lubang dan celah-celah, di bawah tepian, di tengah vegetasi, di dalam spons, atau menguburkan diri di pasir.[20] Beberapa perlindungan ekstra bisa berasal dari sekresi khusus, seperti amplop mukus/lendir yang diproduksi oleh beberapa spesies wrasse dan parrotfish, baik di sekitar ikan itu sendiri atau pada saat pembukaan tempat tidur mereka. Amplop ini melindungi ikan yang tidur dari predator[21] dan ektoparasit.[22]
Di laboratorium, periode ketidakaktifan sering bergantian dengan periode aktivitas pada basis 24 jam, atau mendekati 24 jam karena kondisi pencahayaan konstan. Aktivitas ritme sirkadian telah didokumentasikan pada lebih dari 40 spesies ikan yang berbeda, termasuk hagfish, lamprey, hiu, cyprinids, ictalurids, gymnotids, salmon, dan ikan wrasse.[23][24]
^Feldman, D. (1989) When do fish sleep? And other imponderables of everyday life. Harper and Row, New York.
^Weis, J.S. (2011) Do fish sleep? Fascinating answers to questions about fishes. Rutgers University Press, New Brunswick.
^Kavanau JL (July 1998). "Vertebrates that never sleep: implications for sleep's basic function". Brain Res. Bull. 46 (4): 269–79. doi:10.1016/S0361-9230(98)00018-5. PMID9671258.
^Parzefall, J. (1993): Behavioural ecology of cave-dwelling fish; pp. 573–606 in: Pitcher, T.J.(ed.), The Behaviour of Teleost Fish; London: Chapman&Hall.
^Zhdanova, I.V., Wang, S.Y., Leclair, O.U., and Danilova, N.P. (2001) Melatonin promotes sleep-like state in zebrafish, Brain Research 903: 263–268. Yokogawa T, Marin W, Faraco J, Pézeron G, Appelbaum L, et al. (2007) Characterization of Sleep in Zebrafish and Insomnia in Hypocretin Receptor Mutants, PLoS Biology Vol. 5, No. 10, e277 DOI:10.1371/journal.pbio.0050277and criticism and rebuttal, at PLoS Biology
^Shapiro, C.M., and Hepburn, H.R. (1976) Sleep in a schooling fish, Tilapia mossambica, Physiology and Behavior 16:613–615
^Peyrethon, J., and Dusan-Peyrethon, D. (1967) Étude polygraphique du cycle veille-sommeil d'un téléostéen (Tinca tinca), Compte-Rendus de la Société de Biologie 161: 2533-2537
^Titkov, E.S. (1976) Characteristics of the daily periodicity of wakefulness and rest in the brown bullhead (Ictalurus nebulosus), Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology 12:305–309.
^Nelson, D.R., and Johnson, R.H. (1970) Diel activity rhythms in the nocturnal, bottom-dwelling sharks Heterodontus francisci and Cephaloscyllium ventriosum, Copeia 1970: 732–739.
^Reebs, S.G. (2002) Plasticity of diel and circadian activity rhythms in fish, Reviews in Fish Biology and Fisheries 12: 349–371.
^Titkov, E.S. (1976) Characteristics of the daily periodicity of wakefulness and rest in the brown bullhead (Ictalurus nebulosus), Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology 12: 305-309.
^Karmanova, I.G., Belich, A.I., and Lazarev, S.G. (1981) An electrophysiological study of wakefulness and sleeplike states in fish and amphibians, pp. 181-202 In: Brain Mechanisms of Behaviour in Lower Vertebrates (P.R. Laming, ed.). Cambridge University Press, Cambridge.
^Shapiro, C.M., and Hepburn, H.R. (1976) Sleep in a schooling fish, Tilapia mossambica. Physiology and Behavior 16: 613-615.
^Tauber, E.S., Weitzman, E.D., and Korey, S.R. (1969) Eye movements during behavioral inactivity in certain Bermuda reef fish. Communications in Behavioral Biology A 3: 131-135.
^Tauber, E.S. (1974) The phylogeny of sleep, pages 133-172 In: Advances in sleep research, vol. 1 (E.D. Weitzman, ed.). Spectrum Publications, New York.
^Clark, E. (1973) “Sleeping” sharks in Mexico. Underwater Naturalist 8: 4-7.
^Dew, C.B. (1976) A contribution to the life history of the cunner, Tautogolabrus adspersus, in Fishers Island Sound, Connecticut. Chesapeake Science 17: 101-103.
^Weber, E. (1961) Über Ruhelagen von Fischen, Zeitschrift für Tierpsychologie 18: 517–533.
^Reebs, S.G. (1992) Sleep, inactivity, and circadian rhythms in fish. Pp. 127-135 In Rhythms in Fishes (M.A. Ali, editor). Plenum, New York.
^Winn, H.E., and Bardach, J.E. (1959) Differential food selection by moray eels and a possible role of the mucous envelope of parrot fishes in reduction of predation. Ecology 40: 296-298.
^Grutter, A.S., Rumney, J.G., Sinclair-Taylor, T., Waldie, P., and Franklin, C.E. (2011) Fish mucous cocoons: the "mosquito nets" of the sea. Biology Letters 7: 292-294.
^Reebs S.G. (2011) Circadian Rhythms in Fish. In: Farrell A.P., (ed.), Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment, volume 1, pp. 736–743. San Diego: Academic Press.
^Zhdanova, I. and S.G. Reebs. (2006) Circadian rhythms in fish. Pp. 197-238 In Fish Physiology, Vol 24: Behaviour and Physiology of Fishes (K.A. Sloman, R.W. Wilson, and S. Balshine, eds.). Elsevier, New York.
