Proarticulata

Proarticulata Edit nilai pada Wikidata
Periode Ediakara Akhir, sekitar 567–550 jtyl

Fosil dari Dickinsonia costata
Fosil dari Spriggina
Taksonomi
Galat Lua: callParserFunction: function "Template" was not found.
FilumProarticulata Edit nilai pada Wikidata
Kelas/Famili
For more taxa, see text

Proarticulata adalah sebuah filum yang diusulkan untuk sebuah kelompok hewan berbentuk cakram pipih dengan simetri bilateral yang diketahui dari bukti fosil yang ditemukan pada deposit batuan laut Ediakara Akhir. Batuan tersebut berasal dari ~567 hingga 550 juta tahun silam.[1][2] Namanya berasal dari kata bahasa Yunani προ (pro-) = "sebelum" dan Articulata, yakni merujuk kepada rentang fosilnya yang ada sebelum hewan dengan segmentasi modern seperti annelida dan artropoda muncul. Filum ini dicetus oleh Mikhail A. Fedonkin pada 1985 untuk hewan-hewan seperti Dickinsonia, Vendia, Cephalonega, Praecambridium[3] dan banyak anggota-anggota lainnya (lihat daftar dibawah).[4][5]

Karena morfologinya yang sederhana, afinitas dan gaya hidup mereka masih diperdebatkan. Mereka secara universal dianggap sebagai anggota dari metazoa karena memiliki bentuk tubuh yang memiliki sumbu utama, yang membuatnya disarankan sebagai anggota dari stem-bilateria. Berbeda dengan makhluk bersegmen lainnya, tubuh dari Proarticulara terbagi menjadi segmen-segmen khas yang hanya dapat ditemukan pada kehidupan Ediakara yang disebut sebagai "isomer". Isomer tersebut terbagi menjadi dua baris, satu di sisi kanan dan satu di sisi lainnya secara berselang-seling.[5] Dalam kata lain, satu sisi bukan merupakan cerminan dari sisi lainnya, dengan isomer sisi kiri terletak sedikit keatas dari sisi kanan. Pola ini dikenal sebagai simetri "gliding reflection".[6][7] Beberapa riset terbaru menyarankan bahwa beberapa anggota Proarticulata seperti Dickinsonia memiliki pola isomer yang sejajar, terlihat tidak sejajar karena dirusak atau terganggu karena distorsi taphonomi (gangguan saat proses fosilisasi).[8] Namun, beberapa peneliti lainnya meragukan pendapat ini, karena ketidaksimetrisan pola segmentasi ditemukan pada beberapa hewan bilateria lainnya, seperti pada ikan lancelet.[9][10][11][12]

Morfologi

Contoh dari kelas-kelas yang ada pada filum Proarticulata, beserta contoh rekonstruksinya dan morfologinya. Gambar menunjukkan Vendia sokolovi, Dickinsonia costata dan Yorgia waggoneri.

Vendiamorfa

Memiliki tubuh yang tersegmen, dengan isomer yang melengkung kearah belakang tubuh (posterior). Umumnya isomer pertama lebih besar daripada isomer lainnya. Isomer pertama dan kedua pada bagian kepala setengah menyatu.(e.g., Vendia, Paravendia dan Karakhtia).[6][13][14]

Cephalozoa

Proarticulata ini tidak memiliki segmen isomer pada kepala, sehingga memiliki bentuk seperti karet kepala (hairband), seperti yang dapat dilihat padaYorgia, Praecambridium, Andiva, Archaeaspinus, Ivovicia, Podolimirus, Tamga, Spriggina, Marywadea dan Cyanorus).[6][13][15] Beberapa cephalozoa dari famili Yorgiidae memiliki asimetri yang jelas padaa kedua belah tubuh. Sebagai contoh, isomer anterior (bagian kepala) kanan Yorgia tumbuh mengarah ke bagian kiri.[6][7][16]

Rekonstruksi seniman dari Cephalonega stepanovi.
Rekonstruksi seniman dariLossinia yang sedang menyantap alga di dasar laut.

Pada Cephalonega stepanovi dan Tamga hamulifera, area yang memiliki isomer dikelilingi oleh area periferal tanpa isomer the zone containing the isomers is encircled by a peripheral, undivided zone.[15] Isomer Cephalonega terhubung, sehingga membentuk struktur seperti rakit karet, sementara isomer Tamga terpisah.

Pada Lossinia, wilayah tengah tubuhnya tidak memiliki isomer, namun bagian pinggirnya memiliki struktur mirip isomer yang mencuat dari pingr-pinggir bagian belakang, yang disebut dengan "transverse articulations."[17]

Dipleurozoa

Tubuh dipleurozoa memiliki struktur subradial, yang dibagi seluruhnya oleh isomer (e.g., Dickinsonia and Phyllozoon). Dickinsonia muda memiliki area kepala yang tidak terpisah, namun wilayah ini mengecil saat proses ontogeni. Bahkan pada proarticulata lainnya yang mirip Dickinsonia, bagian kepala berubah dengan drastis hingga hampir tidak bisa dibedakan oleh isomer di bagian badannya.[13][15][18]

Daftar Proarticulata

Andiva ivantsovi
Andiva ivantsovi
Dickinsonia costata
Dickinsonia costata
Spriggina floundersi
Spriggina floundersi
Ovatoscutum concentricum
Ovatoscutum concentricum
Yorgia waggoneri
Yorgia waggoneri
Tamga hamulifera
Tamga hamulifera

Fosil tubuh

A. parva Fedonkin, 1980
  • Andiva Fedonkin, 2002[20]
A. ivantsovi Fedonkin, 2002
  • Archaeaspinus Ivantsov, 2007[6] (=Archaeaspis Ivantsov, 2001)[15]
A. fedonkini Ivantsov, 2001
  • Cephalonega Ivantsov et al., 2019[21]
C. stepanovi (Fedonkin, 1976)[15][22]
  • Chondroplon Wade, 1971 (possible =Dickinsonia)
C. bilobatum Wade, 1971
  • Cyanorus Ivantsov, 2004[13]
C. singularis Ivantsov, 2004
D. costata Sprigg, 1947
D. menneri Keller 1976[15] (=Vendomia menneri Keller 1976[22])
D. tenuis Glaessner & Wade, 1966
  • Ivovicia Ivantsov, 2007[15]
I. rugulosa Ivantsov, 2007
  • Karakhtia Ivantsov, 2004
K. nessovi Ivantsov, 2004
  • Lossinia Ivantsov, 2007[15]
L. lissetskii Ivantsov, 2007
  • Marywadea Glaessner, 1976
M. ovata Glaessner & Wade, 1966
  • Ovatoscutum Glaessner & Wade, 1966
O. concentricum Glaessner & Wade, 1966
P. janae Ivantsov, 2001 (=Vendia janae Ivantsov, 2001)
  • Podolimirus Fedonkin, 1983 (=Valdainia Fedonkin, 1983)[23]
P. mirus Fedonkin, 1983 (Valdainia plumosa Fedonkin, 1983)
  • Praecambridium Glaessner & Wade, 1966
P. siggilum Glaessner & Wade, 1966
  • Spriggina Glaessner, 1958
S. floundersi Glaessner, 1958
  • Tamga Ivantsov, 2007[15]
T. hamulifera Ivantsov, 2007
V. sokolovi Keller, 1969
V. rachiata Ivantsov, 2004
  • ? Windermeria Narbonne, 1994
W. aitkeni Narbonne, 1994[24]
  • Yorgia Ivantsov, 1999[7]
Y. waggoneri Ivantsov, 1999

Fosil jejak (Ichnofosil)

E. axiferus Ivantsov, 2002.
E. waggoneris Ivantsov, 2011. This is a trace of Yorgia waggoneri
E. costatus Ivantsov, 2011. This is a trace of Dickinsonia costata
  • Phyllozoon Jenkins & Gehling, 1978
P. hanseni Jenkins & Gehling, 1978

Lihat pula

Referensi

  1. ^ Maslov AV, Podkovyrov VN, Grazhdankin DV, Kolesnikov AV (2018). "Upper Vendian in the east, northeast and north of East European Platform: Depositional processes and biotic evolution". Litosfera. 18 (4): 520–542. doi:10.24930/1681-9004-2018-18-4-520-542. 
  2. ^ Kolesnikov AV, Liu AG, Danelian T, Grazhdankin DV (2018). "A reassessment of the problematic Ediacaran genus Orbisiana Sokolov 1976". Precambrian Research. 316: 197–205. Bibcode:2018PreR..316..197K. doi:10.1016/j.precamres.2018.08.011. 
  3. ^ Fedonkin MA (1985). "Systematic Description of Vendian Metazoa". Dalam Sokolov BS, Iwanowski AB. Vendian System: Historical–Geological and Paleontological Foundation. 1: Paleontology. Moscow: Nauka. hlm. 70–106. 
  4. ^ Fedonkin MA (31 March 2003). "The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record" (PDF). Paleontological Research. 7 (1): 9–41. doi:10.2517/prpsj.7.9. 
  5. ^ a b Ivantsov AY, Fedonkin MA, Nagovitsyn AL, Zakrevskaya ZA (2019). "Cephalonega, a new generic name, and the system of Vendian Proarticulata". Paleontological Journal. 53 (5): 447–454. doi:10.1134/S0031030119050046.  Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "Ivantsov_2019" didefinisikan berulang dengan isi berbeda
  6. ^ a b c d e f g Ivantsov, A.Yu. (2001). "Vendia and other precambrian "Arthropods"". Paleontological Journal. 35 (4): 335–343.  Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "Ivantsov2001" didefinisikan berulang dengan isi berbeda
  7. ^ a b c Ivantsov, A.Yu. (1999). "A new Dickinsoniid from the upper Vendian of the White Sea Winter Coast (Russia, Arkhangelsk region)". Paleontological Journal. 33 (3): 233–241.  Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "Ivantsov1999" didefinisikan berulang dengan isi berbeda
  8. ^ Dunn FS, Liu AG, Donoghue PC (May 2018). "Ediacaran developmental biology". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 93 (2): 914–932. doi:10.1111/brv.12379. PMC 5947158 alt=Dapat diakses gratis. PMID 29105292. 
  9. ^ Ivantsov AY, Zakrevskaya MA, Nagovitsyn AL (June 2019). "Morphology of integuments of the Precambrian animals, Proarticulata". Invertebrate Zoology. 16 (1): 19–26. doi:10.15298/invertzool.16.1.03. 
  10. ^ Ivantsov Y, Fedonkin MA, Nagovitsyn AL, Zakrevskaya MA (September 2019). "Cephalonega, A New Generic Name, and the System of Vendian Proarticulata". Paleontological Journal. 53 (5): 447–454. doi:10.1134/s0031030119050046. 
  11. ^ Blum M, Feistel K, Thumberger T, Schweickert A (April 2014). "The evolution and conservation of left-right patterning mechanisms". Development. 141 (8): 1603–13. doi:10.1242/dev.100560. PMID 24715452. 
  12. ^ Soukup V (2017). "Left-right asymmetry specification in amphioxus: review and prospects". The International Journal of Developmental Biology. 61 (10–11–12): 611–620. doi:10.1387/ijdb.170251vs. PMID 29319110. 
  13. ^ a b c d e f Ivantsov, A.Yu. (2004). "New Proarticulata from the Vendian of the Arkhangel'sk Region" (PDF). Paleontological Journal. 38 (3): 247–253. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2007-09-27.  Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "Ivantsov2004" didefinisikan berulang dengan isi berbeda
  14. ^ Ivantsov, A.Yu.; Malakhovskaya, Y.E.; Serezhnikova, E.A. (2004). "Some problematic fossils from the Vendian of the south-eastern White Sea region" (PDF). Paleontological Journal. 38 (1): 1–9. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2007-07-04. 
  15. ^ a b c d e f g h i Ivantsov, A.Yu. (April 2007). "Small Vendian transversely articulated fossils". Paleontological Journal. 41 (2): 113–122. doi:10.1134/S0031030107020013.  Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "Ivantsov2007" didefinisikan berulang dengan isi berbeda
  16. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Ivantsov2004Prato
  17. ^ Ivantsov, A.Yu. (April 2007). "Small Vendian transversely articulated fossils". Paleontological Journal. 41 (2): 113–122. doi:10.1134/S0031030107020013. 
  18. ^ a b Ivantsov, A.Yu.; Malakhovskaya, Y.E. (2002). "Giant traces of Vendian animals" (PDF). Doklady Earth Sciences. 385 (6): 618–622. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2007-07-04.  Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "Ivantsov2002" didefinisikan berulang dengan isi berbeda
  19. ^ Ivantsov AY (December 2010). "Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks". Paleontological Journal. 40 (12): 1552–1559. doi:10.1134/S0031030110120105. 
  20. ^ Fedonkin MA (2002). "Andiva ivantsovi gen. et sp. n. and related carapace‐bearing Ediacaran fossils from the Vendian of the Winter Coast, White Sea, Russia". Italian Journal of Zoology. 69 (2): 175–181. doi:10.1080/11250000209356456. 
  21. ^ Ivantsov AY, Fedonkin MA, Nagovitsyn AL, Zakrevskaya MA (2019). "Cephalonega, a new generic name, and the system of Vendian Proarticulata". Paleontological Journal. 53 (5): 447–454. doi:10.1134/S0031030119050046. 
  22. ^ a b Keller BM, Fedonkin MA (1976). "New Records of Fossils in the Valdaian Group of the Precambrian on the Syuz'ma River" (PDF). Izvestiya Akademii Nauk SSR. Seriya Geologicheskaya (dalam bahasa Rusia). 3: 38–44. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2007-09-27.  Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "Keller_Fedonkin_1976" didefinisikan berulang dengan isi berbeda
  23. ^ Dzik, J.; Martyshyn, A. (2015). "Taphonomy of the Ediacaran Podolimirus and associated dipleurozoans from the Vendian of Ukraine". Precambrian Research. 269: 139–146. doi:10.1016/j.precamres.2015.08.015. 
  24. ^ Narbonne GM (May 1994). "New Ediacaran fossils from the Mackenzie Mountains, Northwestern Canada". Journal of Paleontology. 63 (3): 411–416. doi:10.1017/S0022336000025816. JSTOR 1306192. 
  25. ^ Ivantsov AY (May 2011). "Feeding traces of Proarticulata — the Vendian metazoa". Paleontological Journal. 45 (3): 237–248. doi:10.1134/S0031030111030063. 

Pranala luar