Kelompok Filogeni Angiospermae

Evolusi dari angiospermae menurut Kelompok Filogeni Angiospermae (2013)

Kelompok Filogeni Angiospermae (Bahasa Inggris: Angiosperm Phylogeny Group, disingkat menjadi APG) adalah kelompok informal internasional yang terdiri dari ahli botani sistematis yang berkolaborasi untuk membangun konsensus mengenai taksonomi tumbuhan berbunga (angiospermae), yang mencerminkan pengetahuan baru tentang hubungan tumbuhan yang ditemukan melalui studi filogenetik.

Pada tahun 2016, empat versi tambahan sistem klasifikasi telah dihasilkan dari kolaborasi ini, mulai dari yang diterbitkan pada tahun 1998, 2003, 2009, dan terakhir 2016. Motivasi penting bagi kelompok ini adalah apa yang mereka anggap sebagai kekurangan dalam klasifikasi angiospermae sebelumnya karena tidak didasarkan pada kelompok monofiletik. (yaitu, kelompok yang mencakup semua keturunan dari satu leluhur yang sama).

Publikasi APG semakin berpengaruh, dengan sejumlah herbaria besar mengubah susunan koleksinya agar sesuai dengan sistem APG terkini.

Klasifikasi Angiospermae dan APG

Pada masa lalu, sistem klasifikasi biasanya dibuat oleh seorang ahli botani individu atau oleh kelompok kecil. Hasilnya adalah sejumlah besar sistem (lihat Daftar sistem taksonomi tumbuhan). Sistem yang berbeda dan pembaruannya umumnya disukai di berbagai negara. Contohnya adalah Sistem Engler di benua Eropa, Sistem Bentham & Hooker di Britania Raya (sangat berpengaruh karena digunakan oleh Kebun Botani Kew), Sistem Takhtajan di bekas Uni Soviet dan negara-negara yang berada dalam lingkup pengaruhnya, serta sistem Cronquist di Amerika Serikat.[1]

Sebelum tersedianya bukti genetik, klasifikasi angiospermae (juga dikenal sebagai tumbuhan berbunga, Anthophyta, atau Magnoliophyta) yang didasarkan pada morfologinya (terutama bunganya) dan biokimia (jenis senyawa kimia dalam tumbuhan).

Setelah tahun 1980-an, bukti genetik terperinci yang dianalisis dengan metode filogenetik tersedia, dan meskipun dengan mengkonfirmasi atau memperjelas beberapa hubungan dalam sistem klasifikasi yang ada, hal ini secara radikal mengubah hubungan lainnya. Bukti genetik ini menciptakan peningkatan pesat dalam pengetahuan yang menghasilkan banyak usulan perubahan, yang dahulu stabilitasnya "sangat hancur".[2] Hal tersebut menimbulkan masalah bagi semua pengguna sistem klasifikasi (termasuk ensiklopedis). Dorongannya datang dari penelitian molekuler besar yang diterbitkan pada tahun 1993[3] berdasarkan 5000 tanaman berbunga dan gen fotosintesis (Rubisco).[4] Hal tersebut menghasilkan sejumlah hasil yang mengejutkan dalam hal hubungan antar kelompok tumbuhan, misalnya dikotil tidak didukung sebagai kelompok yang berbeda. Pada awalnya terdapat keengganan untuk mengembangkan sistem baru yang seluruhnya didasarkan pada satu gen. Namun, penelitian selanjutnya terus mendukung temuan ini. Studi penelitian ini melibatkan kolaborasi yang belum pernah terjadi sebelumnya antara sejumlah besar ilmuwan. Oleh karena itu, alih-alih menyebutkan nama semua kontributor individu, keputusan dibuat untuk mengadopsi nama klasifikasi APG.[4] Publikasi pertama dengan nama ini dilakukan pada tahun 1998,[2] dan menarik banyak perhatian media.[4] Tujuannya adalah untuk memberikan titik acuan yang diterima secara luas dan lebih stabil untuk klasifikasi angiospermae.

Hingga tahun 2016, tiga revisi telah diterbitkan, pada tahun 2003 (APG II), pada tahun 2009 (APG III) dan pada tahun 2016 (APG IV), masing-masing menggantikan sistem sebelumnya. Tiga belas peneliti telah terdaftar sebagai penulis ketiga makalah tersebut, dan 43 peneliti lainnya sebagai kontributor (lihat Anggota APG di bawah).[5]

Klasifikasi menyajikan pandangan pada titik waktu tertentu, berdasarkan keadaan penelitian tertentu. Peneliti independen, termasuk anggota APG, terus mempublikasikan pandangan mereka mengenai bidang taksonomi angiospermae. Klasifikasi berubah, betapapun tidak nyamannya hal ini bagi pengguna. Namun, publikasi APG semakin dianggap sebagai referensi yang otoritatif dan berikut adalah beberapa contoh pengaruh sistem APG:

  • Sejumlah besar herbaria besar termasuk Kew, mengubah urutan koleksinya sesuai dengan APG.[6]
  • Daftar Periksa Keluarga Tanaman Terpilih Dunia yang berpengaruh (juga dari Kew) sedang diperbarui ke sistem APG III.[7]
  • Di Amerika Serikat pada tahun 2006, survei fotografi tanaman di AS dan Kanada diselenggarakan menurut sistem APG II.[8]
  • Di Britania Raya, flora standar Kepulauan Britania (oleh Clive Anthony Stace) edisi 2010 didasarkan pada sistem APG III. Edisi sebelumnya didasarkan pada sistem Cronquist.[9]

Prinsip sistem APG

Prinsip-prinsip pendekatan klasifikasi APG ditetapkan dalam makalah pertama tahun 1998, dan tetap tidak berubah dalam revisi berikutnya. Secara singkat, ini adalah:[2]

  • Sistem ordo dan keluarga Linnean harus dipertahankan. "Keluarga ini penting dalam sistematika tumbuhan berbunga." Klasifikasi keluarga secara ordinal diusulkan sebagai "alat referensi yang memiliki kegunaan luas". Perintah dianggap memiliki nilai khusus dalam mengajar dan mempelajari hubungan keluarga.
  • Kelompok harus bersifat monofiletik (yaitu terdiri dari semua keturunan dari satu leluhur yang sama). Alasan utama mengapa sistem yang ada ditolak adalah karena sistem tersebut tidak memiliki sifat ini, sistem tersebut tidak bersifat filogenetik.
  • Pendekatan yang luas diambil untuk mendefinisikan batasan kelompok seperti ordo dan keluarga. Dengan demikian dari ordo-ordo, dikatakan bahwa ordo yang lebih besar dalam jumlah terbatas akan lebih bermanfaat. Famili yang hanya berisi satu genus, dan ordo yang hanya berisi satu famili dihindari sedapat mungkin tanpa melanggar persyaratan utama monofili.
  • Di atas atau sejajar dengan tingkat ordo dan keluarga, istilah klad digunakan lebih bebas. (Beberapa klad kemudian diberi nama resmi dalam makalah yang terkait dengan sistem APG revisi tahun 2009.[10]) Para penulis mengatakan bahwa "tidak mungkin, juga tidak diinginkan" untuk memberi nama semua klad dalam pohon filogenetik, namun para penganut sistematika perlu menyepakati nama-nama untuk beberapa klad khususnya ordo dan keluarga, untuk memfasilitasi komunikasi dan diskusi.

Untuk pembahasan rinci tentang tata nama filogenetik, lihat Cantino dkk. (2007).[11]

Sistem klasifikasi APG I (1998)

Makalah awal tahun 1998 oleh APG menjadikan angiospermae sebagai kelompok besar organisme pertama yang diklasifikasikan ulang secara sistematis, terutama berdasarkan karakteristik genetik.[2] Makalah tersebut menjelaskan pandangan penulis bahwa perlu adanya sistem klasifikasi angiospermae pada tingkat famili, ordo, dan diatasnya. namun klasifikasi yang ada sudah “ketinggalan jaman”. Alasan utama mengapa sistem yang ada ditolak adalah karena sistem tersebut tidak bersifat filogenetik, yaitu tidak didasarkan pada kelompok monofiletik (kelompok yang terdiri dari semua keturunan dari satu leluhur yang sama). Klasifikasi ordinal famili tumbuhan berbunga diusulkan sebagai "alat referensi yang memiliki kegunaan luas". Pendekatan luas yang diadopsi untuk menentukan batas ordo menghasilkan pengakuan sebanyak 40 ordo, dibandingkan dengan, misalnya, 232 dalam Sistem Takhtajan pada tahun 1997.[2][1]

Pada tahun 1998 hanya segelintir keluarga yang telah diteliti secara memadai, namun tujuan utamanya adalah untuk mendapatkan konsensus mengenai penamaan ordo yang lebih tinggi. Konsensus seperti itu terbukti relatif mudah untuk dicapai, namun permasalahan yang dihasilkan masih sangat belum terselesaikan. Artinya meski hubungan antar ordo telah terbentuk, komposisinya belum terbentuk.[12]

Fitur lain dari klasifikasi yang diusulkan termasuk:

  • Nama ilmiah formal tidak digunakan di atas tingkat urutan, melainkan digunakan nama klad. Dengan demikian eudikotil dan monokotil tidak diberi peringkat formal dengan alasan “belum jelas pada tingkat mana mereka harus diakui”.
  • Sejumlah besar taksa yang klasifikasinya secara tradisional tidak pasti diberikan tempatnya, meskipun masih ada 25 famili yang posisinya tidak pasti.
  • Klasifikasi alternatif disediakan untuk beberapa kelompok, di mana sejumlah keluarga dapat dianggap terpisah atau dapat digabungkan menjadi satu keluarga yang lebih besar. Misalnya Fumariaceae (subfamili Fumarioideae) dapat diperlakukan sebagai famili terpisah atau sebagai bagian dari Papaveraceae.

Hasil utama dari klasifikasi ini adalah hilangnya pembagian tradisional tumbuhan berbunga menjadi dua kelompok, yakni monokotil dan dikotil. Monokotil diakui sebagai klad, namun dikotil tidak, dengan sejumlah dikotil sebelumnya ditempatkan dalam kelompok terpisah di dasar monokotil dan dikotil lainnya, yakni eudikotil atau "dikotil sejati".[2] Skema keseluruhannya relatif sederhana. Ini terdiri dari tingkatan yang terdiri dari taksa terisolasi (disebut ANITA), diikuti oleh radiasi evolusi angiospermae utama, kelompok monokotil, magnoliidae, dan eudikotil. Yang terakhir adalah klad besar dengan subkelas yang lebih kecil dan dua kelompok utama, yakni rosidae dan asteridae yang masing-masing memiliki dua subklad utama.[12]

Sistem klasifikasi APG II (2003)

Ketika hubungan keseluruhan antara kelompok tumbuhan berbunga menjadi lebih jelas fokusnya beralih ke tingkat famili, khususnya famili yang secara umum dianggap bermasalah. Sekali lagi, konsensus dicapai dengan relatif mudah sehingga menghasilkan klasifikasi yang diperbarui di tingkat keluarga.[12] Makalah kedua yang diterbitkan oleh APG pada tahun 2003 menyajikan pembaruan terhadap klasifikasi asli tahun 1998. Para penulis menyatakan bahwa perubahan diusulkan hanya jika ada "bukti baru yang substansial" yang mendukungnya.[13]

Klasifikasi tersebut melanjutkan tradisi mencari batasan taksa yang luas, misalnya mencoba menempatkan famili kecil yang hanya berisi satu genus dalam kelompok yang lebih besar. Para penulis menyatakan bahwa mereka secara umum menerima pandangan para spesialis, meskipun mencatat bahwa para spesialis "hampir selalu menyukai pemisahan kelompok" yang dianggap terlalu bervariasi dalam morfologi mereka.[13]

APG II melanjutkan dan bahkan memperluas penggunaan taksa alternatif yang "dikurung", yang memungkinkan pilihan antara keluarga besar atau beberapa keluarga kecil. Misalnya famili besar Asparagaceae mencakup tujuh famili "dalam tanda kutip" yang dapat dianggap sebagai bagian dari Asparagaceae atau sebagai famili terpisah. Beberapa perubahan utama pada APG II adalah:

  • Tatanan baru diusulkan, khususnya untuk mengakomodasi "klad basal" yang tersisa sebagai keluarga pada sistem pertama.
  • Banyak dari keluarga yang sebelumnya tidak ditempatkan kini berada di dalam sistem.
  • Beberapa keluarga besar direstrukturisasi.[13]

Pada tahun 2007, sebuah makalah diterbitkan yang memberikan urutan linier famili di APG II, cocok untuk meng-ordokan spesimen herbarium misalnya.[14]

Sistem klasifikasi APG III (2009)

Makalah ketiga dari APG memperbarui sistem yang dijelaskan dalam makalah tahun 2003. Garis besar sistem ini tetap tidak berubah, namun jumlah keluarga dan genera yang sebelumnya tidak ditempatkan berkurang secara signifikan. Hal ini memerlukan pengakuan baik ordo baru maupun keluarga baru dibandingkan dengan klasifikasi sebelumnya. Jumlah ordo meningkat dari 45 menjadi 59. Hanya 10 famili yang tidak diurutkan dan hanya dua famili (Apodanthaceae dan Cynomoriaceae) yang seluruhnya berada di luar klasifikasi. Para penulis mengatakan bahwa mereka telah mencoba untuk membiarkan keluarga-keluarga yang sudah lama dikenal tidak berubah, sambil menggabungkan keluarga-keluarga dengan sedikit genera. Mereka "berharap klasifikasi [...] tidak memerlukan banyak perubahan lebih lanjut."[6]

Perubahan besar yang terjadi adalah makalah ini menghentikan penggunaan keluarga "yang dikurung" dan lebih memilih keluarga yang lebih besar dan lebih inklusif. Akibatnya, sistem APG III hanya berisi 415 famili dibandingkan dengan sistem APG II yang berisi 457 famili. Misalnya, famili agave (Agavaceae) dan famili eceng gondok (Hyacinthaceae) tidak lagi dianggap berbeda dari famili asparagus yang lebih luas (Asparagaceae). Para penulis mengatakan bahwa batasan alternatif seperti pada APG I dan II kemungkinan besar akan menimbulkan kebingungan, dan bahwa sebagian besar herbaria yang menata ulang koleksinya sesuai dengan pendekatan APG semuanya setuju untuk menggunakan rumpun yang lebih inklusif.[6][15][12] Pendekatan ini semakin banyak digunakan dalam koleksi di herbarium dan kebun botani.[16]

Dalam volume jurnal yang sama, dua makalah terkait diterbitkan. Yang satu memberikan urutan linier dari keluarga-keluarga di APG III. Seperti pengordoan linier yang diterbitkan untuk APG II, ini dimaksudkan untuk pengordoan spesimen herbarium misalnya.[17] Makalah lainnya untuk pertama kalinya memberikan klasifikasi famili di APG III yang menggunakan peringkat taksonomi formal, yang sebelumnya hanya nama klad informal yang digunakan di atas tingkat ordinal.[10]

Sistem klasifikasi APG IV (2016)

Dalam pengembangan versi keempat terdapat beberapa kontroversi mengenai metodologinya,[18] dan pengembangan konsensus terbukti lebih sulit dibandingkan pada iterasi sebelumnya.[5] Secara khusus Peter Stevens mempertanyakan validitas diskusi mengenai batasan keluarga tanpa adanya perubahan hubungan filogenetik.[19]

Kemajuan lebih lanjut dicapai melalui penggunaan sejumlah besar gen, termasuk gen yang berasal dari plastid, mitokondria, dan ribosom inti, seperti yang dilakukan Douglas Soltis dan rekannya (2011).[20] Versi keempat akhirnya diterbitkan pada tahun 2016.[12] Hal tersebut muncul dari konferensi internasional yang diselenggarakan di Royal Botanical Gardens pada bulan September 2015[4] dan juga survei online terhadap ahli botani dan pengguna lainnya.[5] Garis besar sistem tetap tidak berubah tetapi beberapa ordo baru disertakan (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales dan Vahliales), beberapa famili baru diakui (Kewaceae, Macarthuriaceae, Maundiaceae, Mazaceae, Microteaceae, Nyssaceae, Peraceae, Petenaeaceae dan Petiveriaceae) dan beberapa famili yang sebelumnya dikenal digabungkan (Aristolochiaceae kini mencakup Lactoridaceae dan Hydnoraceae; Restionaceae kini kembali mencakup Anarthriaceae dan Centrolepidaceae; dan Buxaceae kini mencakup Haptanthaceae). Karena masalah tata nama, nama famili Asphodelaceae digunakan sebagai pengganti Xanthorrhoeaceae, dan Francoaceae digunakan sebagai pengganti Melianthaceae (dan sekarang juga mencakup Vivianiaceae). Hal tersebut menjadikan jumlah total ordo dan keluarga yang diakui dalam sistem APG masing-masing menjadi 64 dan 416. Dua klad besar informal tambahan, superrosid dan superasterid, yang masing-masing terdiri dari ordo tambahan yang termasuk dalam klade lebih besar yang didominasi oleh rosid dan asterid juga disertakan. APG IV juga menggunakan pendekatan linier (LAPG) seperti yang dianjurkan oleh Haston dkk. (2009)[17] Dalam file tambahan Byng dkk. diberikan daftar keluarga berdasarkan abjad ordo.[21]

Pembaruan

Peter Francis Stevens, salah satu penulis keempat makalah APG, mengelola Angiosperm Phylogeny Website (APWeb) yang diselenggarakan oleh Kebun Raya Missouri, yang telah diperbarui secara berkala sejak tahun 2001, merupakan sumber yang berguna untuk penelitian ini, dan merupakan penelitian terbaru dalam filogeni angiospermae yang mengikuti pendekatan APG.[22] Sumber lain termasuk Poster Filogeni Angiospermae[23] dan Buku Panduan Tumbuhan Berbunga.[24]

Anggota APG

Nama APG I APG II APG III APG IV Afiliasi institusi
Birgitta Bremer c a a Swedish Academy of Sciences
Kåre Bremer a a a Uppsala University; Stockholm University
James W. Byng a Plant Gateway; University of Aberdeen
Mark Wayne Chase a a a a Royal Botanic Gardens, Kew
Maarten J. M. Christenhusz a Plant Gateway; Royal Botanic Gardens, Kew
Michael Francis Fay c c a a Royal Botanic Gardens, Kew
Walter Stephen Judd a University of Florida
David John Mabberley a University of Oxford; Universiteit Leiden; Naturalis Biodiversity Center; Macquarie University; National Herbarium of New South Wales
James L. Reveal a a University of Maryland; Cornell University
Alexander N. Sennikov a Finnish Museum of Natural History; Komarov Botanical Institute
Douglas E. Soltis c a a a University of Florida
Pamela S. Soltis c a a a Florida Museum of Natural History
Peter F. Stevens a a a a Harvard University Herbaria; University of Missouri-St. Louis and Missouri Botanical Garden

a = terdaftar sebagai penulis; c = terdaftar sebagai kontributor

Referensi

  1. ^ a b Bhattacharyya & Bhattacharyya (2012)
  2. ^ a b c d e f APG I (1998)
  3. ^ Chase et al. (1993)
  4. ^ a b c d Fay (2016)
  5. ^ a b c Christenhusz et al. (2015)
  6. ^ a b c APG III (2009)
  7. ^ WCLSPF (2015)
  8. ^ Spears (2006)
  9. ^ Stace (2010)
  10. ^ a b Chase & Reveal (2009)
  11. ^ Cantino et al. (2007)
  12. ^ a b c d e APG IV (2016)
  13. ^ a b c APG II (2003)
  14. ^ Haston et al. (2007)
  15. ^ RBG (2009)
  16. ^ Wearn et al. (2013)
  17. ^ a b Haston et al. (2009)
  18. ^ Cole (2015)
  19. ^ Stevens (2015), On this classification in particular
  20. ^ Soltis et al. (2011)
  21. ^ Byng et al 2016.
  22. ^ Stevens (2015)
  23. ^ Cole et al 2019.
  24. ^ Byng (2014)

Bibliografi

APG

APG I-IV (1998–2016)