Chromista adalah kerajaan biologis yang terdiri dari beberapa organisme eukariotik baik uniseluler maupun multiseluler, yang memiliki fitur serupa dalam organel fotosintesisnya (plastida).[1] Kerajaan ini mencakup semua protista yang plastidanya mengandung klorofil c, misalnya beberapa alga, diatom, oomycetes, dan protozoa. Chromista mungkin merupakan kelompok polifili yang anggotanya secara independen muncul sebagai kelompok evolusioner yang terpisah dari nenek moyang semua eukariota.[2] Bentuk kehidupan non-fotosintesis diasumsikan memiliki nenek moyang bersama terakhir yang sudah memiliki kloroplas asal alga merah, sehingga bentuk non-fotosintesis berevolusi dari nenek moyang yang mampu melakukan fotosintesis. Plastida Chromista dikelilingi oleh empat membran, dan diyakini diperoleh dari beberapa ganggang merah.
Pengusulan Chromista sebagai kerajaan biologis dilakukan oleh ahli biologi Inggris Thomas Cavalier-Smith pada tahun 1981 untuk membedakan beberapa protista dari protozoa dan tumbuhan biasa.[3] Menurut Cavalier-Smith, kerajaan ini awalnya hanya mencakup alga, tetapi analisisnya kemudian menunjukkan bahwa banyak protozoa juga termasuk dalam kelompok baru tersebut. Pada 2018, Chromista memiliki anggota yang beragam seperti kerajaan Plantae dan Animalia, yang terdiri dari delapan filum. Anggota-angota penting dalam Chromista di antaranya alga laut, hawar daun kentang, dinoflagelata, Paramecium, parasit otak Toxoplasma, dan parasit malaria Plasmodium.[4]
Sifat biologi
Anggota Chromista adalah eukariota uniseluler dan multiseluler yang pada dasarnya memiliki salah satu atau kedua fitur: (1) plastida yang mengandung klorofil c dan terletak di dalam membran ekstra (periplastid) di lumen retikulum endoplasma kasar (biasanya di dalam sisterna perinuklear); dan/atau (2) silia dengan rambut tubular kaku tripartit atau bipartit.[3]
Meskipun kerajaan ini mencakup beragam organisme dari alga hingga parasit malaria (Plasmodium), mereka secara genetik berkaitan dan diyakini telah berevolusi dari nenek moyang yang sama dengan semua eukariota lain tetapi dalam garis evolusi independen. Sebagai hasil evolusi, banyak anggota Chromista yang mempertahankan plastida dan silia, sementara beberapa anggota lain tak memilikinya.[5] Bukti molekuler menunjukkan bahwa plastida di Chromista berasal dari alga merah melalui simbiogenesis sekunder dalam peristiwa tunggal;[6] sebaliknya, tumbuhan memperoleh plastida dari sianobakteri melalui simbiogenesis primer.[7] Plastida-plastida ini sekarang tertutup dalam dua membran sel ekstra sehingga menciptakan empat membran, sebagai akibatnya mereka memiliki banyak protein membran lain untuk mengangkut molekul masuk dan keluar dari organel. Keanekaragaman Chromista muncul dari degenerasi, kehilangan, atau penggantian plastida di beberapa garis keturunan.[8] Ada juga simbiogenesis tambahan dari alga hijau, yang gennya dipertahankan di beberapa anggota (seperti Heterokontophyta),[9] serta klorofil bakteri (ditunjukkan dengan adanya protein ribosomal gen L36, rpl36) di haptofita dan kriptofita.[10]
Sejarah dan pengelompokan
Chromista telah didefinisikan dengan cara yang berbeda pada waktu yang berbeda. Nama Chromista pertama kali diperkenalkan oleh Cavalier-Smith pada tahun 1981; nama-nama sebelumnya Chlorophyta, Chromobiota dan Chromobionta sesuai dengan kira-kira kelompok yang sama. Ini telah digambarkan sebagai terdiri dari tiga kelompok yang berbeda:
Pada tahun 2010, Thomas Cavalier-Smith menunjukkan keinginannya untuk pindah Alveolata, rhizaria dan Heliozoa ke Chromista.
Beberapa contoh klasifikasi Chromista dan kelompok terkait adalah sebagai berikut...
Chromophycées (Chadefaud, 1950)
The Chromophycées (Chadefaud, 1950), berganti nama Chromophycota (Chadefaud, 1960), termasuk Ochrophyta saat ini (autotrofik Stramenopiles), Haptophyta (termasuk dalam Chrysophyta sampai Christensen, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae dan Choanoflagellida (termasuk dalam Chrysophyta sampai Hibberd, 1975).
Chromophyta (Christensen 1962, 1989)
The Chromophyta (Christensen 1962, 1989), didefinisikan sebagai ganggang dengan klorofil c, termasuk Ochrophyta saat ini (autotrofik Stramenopiles), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta dan Choanoflagellida. The Euglenophyceae dipindahkan ke Chlorophyta.
Chromophyta (Bourrelly, 1968)
The Chromophyta (Bourrelly, 1968) termasuk Ochrophyta saat ini (autotrofik Stramenopiles), Haptophyta dan Choanoflagellida. Cryptophyceae dan Dinophyceae adalah bagian dari Pyrrhophyta (= Dinophyta).
Chromista (Cavalier-Smith, 1981)
The Chromista (Cavalier-Smith, 1981) termasuk Stramenopiles saat ini, Haptophyta dan Cryptophyta.
Chromalveolata (Adl et al., 2005)
The Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) termasuk Stramenopiles, Haptophyta, Cryptophyta dan Alveolata.
Chromista (Cavalier-Smith, 2010)
The Chromista (Cavalier-Smith, 2010) termasuk Harosa (Stramenopiles, Alveolata dan rhizaria) dan Hacrobia (Haptophyta, Cryptophyta dan centrohelid Heliozoa).
Sejarah dan Kontroversi
Pohon molekul telah memiliki beberapa kesulitan menyelesaikan hubungan antara kelompok yang berbeda. Ketiga dapat berbagi nenek moyang yang sama dengan alveolates (lihat chromalveolates), tetapi ada bukti yang menunjukkan bahwa haptophytes dan cryptomonads tidak milik bersama dengan heterokon.
Referensi
- ^ Parfrey, Laura Wegener; Barbero, Erika; Lasser, Elyse; Dunthorn, Micah; Bhattacharya, Debashish; Patterson, David J.; Katz, Laura A. (2006). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". PLoS Genetics (dalam bahasa Inggris). 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. ISSN 1553-7390. PMC 1713255
. PMID 17194223.
- ^ Cavalier-Smith, T.; Allsopp, M. T.; Chao, E. E. (1994-11-22). "Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 91 (24): 11368–11372. doi:10.1073/pnas.91.24.11368. ISSN 0027-8424. PMC 45232 . PMID 7972066.
- ^ a b Cavalier-Smith, T. (1981-01). "Eukaryote kingdoms: Seven or nine?". Biosystems (dalam bahasa Inggris). 14 (3-4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas (2018-01). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma (dalam bahasa Inggris). 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC 5756292 . PMID 28875267.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas (2010-06-23). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biology Letters (dalam bahasa Inggris). 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. ISSN 1744-9561. PMC 2880060 . PMID 20031978.
- ^ Keeling, Patrick J. (2009-01). "Chromalveolates and the Evolution of Plastids by Secondary Endosymbiosis". Journal of Eukaryotic Microbiology (dalam bahasa Inggris). 56 (1): 1–8. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x.
- ^ Ponce-Toledo, Rafael I.; Deschamps, Philippe; López-García, Purificación; Zivanovic, Yvan; Benzerara, Karim; Moreira, David (2017-02). "An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids". Current Biology (dalam bahasa Inggris). 27 (3): 386–391. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC 5650054 . PMID 28132810.
- ^ Keeling, Patrick J. (2010-03-12). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggris). 365 (1541): 729–748. doi:10.1098/rstb.2009.0103. ISSN 0962-8436. PMC 2817223 . PMID 20124341.
- ^ Morozov, A.A.; Galachyants, Yuri P. (2019-06). "Diatom genes originating from red and green algae: Implications for the secondary endosymbiosis models". Marine Genomics (dalam bahasa Inggris). 45: 72–78. doi:10.1016/j.margen.2019.02.003.
- ^ Rice, Danny W; Palmer, Jeffrey D (2006-12). "An exceptional horizontal gene transfer in plastids: gene replacement by a distant bacterial paralog and evidence that haptophyte and cryptophyte plastids are sisters". BMC Biology (dalam bahasa Inggris). 4 (1): 31. doi:10.1186/1741-7007-4-31. ISSN 1741-7007. PMC 1570145 . PMID 16956407.
