Stoma

stomata yang sedang membuka dan menutup

Stomata adalah bukaan-bukaan kecil di daun yang jika membuka secara maksimal hanya selebar 0,0001 mm.[1] Stomata diapit oleh sepasang sel penjaga yang mirip dengan dua sosis yang melengkung.[1] Pada tumbuhan darat, stomata banyak terdapat pada bagian bawah daun, sedangkan pada tumbuhan yang hidup di air stomata banyak terdapat pada permukaan atas daun.[2] Jumlah stomata per mm² berbeda-beda pada setiap tumbuhan.[3] Daun dikotil yang memiliki pertulangan menyirip stomatanya tersebar, sedangkan pada daun monokotil stomata terletak bersusun sejajar.[3]

Stoma

Stoma adalah bentuk tunggal dari stomata berfungsi sebagai organ respirasi.[4] Stoma mengambil CO2 dari udara untuk dijadikan bahan fotosintesis.[4] Stoma juga mengeluarkan O2 sebagai hasil dari fotosintesis.[4] Stoma ibarat hidung bagi tumbuhan, akan tetapi stoma mengambil CO2 dan mengeluarkan O2, sementara hidung manusia mengambil O2 dan mengeluarkan CO2.[4] Selain stoma, tumbuhan tingkat tinggi juga menggunakan lentisel untuk bernafas.[4]

Aktivitas stomata

Sekitar 90% air yang dikeluarkan oleh tumbuhan keluar melalui stomata.[5] Sel-sel penjaga berfungsi mempengaruhi stomata untuk membuka atau menutup.[1] Membuka atau menutupnya stomata dipengaruhi oleh tekanan turgor.[3] Ada pula yang mengatakan bahwa susunan menjari mikroserabut selulosa pada dinding sel penutup turut mempengaruhi membuka menutupnya stomata.[3] Cahaya dapat mempengaruhi pembukaan stomata dengan cara mendorong fotosintesis dalam kloroplas sel penjaga untuk menyediakan ATP supaya terjadi transpor aktif ion hidrogen.[5] Faktor kedua yang menyebabkan stomata membuka adalah kehilangan CO2 di dalam ruangan udara pada daun, yang dimulai ketika fotosintesis terjadi di mesofil.[5] Faktor ketiga yang mempengaruhi pembukaan stomata adalah jam internal yang berada dalam daun, artinya stomata itu sendiri telah memiliki ritme harian untuk membuka dan menutup dalam kondisi apapun.[5] Suhu tinggi dan transpirasi yang berlebih dapat pula menjadi penyebab menutupnya stomata di siang hari.[5]

Tipe-tipe stomata pada daun dikotil

Menurut Melcalfe dan Chalk (1950) dalam Mulyani (2006), secara morfologi ada 5 tipe stomata pada daun dikotil yaitu:

Tipe anomosit (Ranunculaceous)

Pada tipe anomosit sel penutup dikelilingi oleh sejumlah sel tertentu yang tidak dapat dibedakan bentuk dan ukurannya dari sel epidermis yang lain, tipe ini biasa terdapat pada ranunculaceae, geraniaceae, capparidaceae, cucurbitaceae, dan malvaceae.[3]

Tipe anisosit (Cruciferous)

Pada tipe anisosit sel penutup dikelilingi oleh sel tetangga yang tidak sama ukurannya,tipe ini biasa terdapat pada cruciferae, nicotiana, solanum dan sedum.[3]

Tipe parasit (rubiaceous)

Pada tipe parasit setiap sel penutup didampingi oleh satu atau lebih sel tetangga yang letaknya sejajar dengan stomata, tipe ini biasa terdapat pada rubiaceae, magnoliaceae, dan mimosaceae.[3]

Tipe diasit (Caryophillaceous)

Pada tipe diasit setiap stomata dikelilingi oleh dua sel tetangga yang letaknya memotong stomata, tipe ini biasa terdapat pada caryophillaceae, dan acanthaceae.[3]

Tipe aktinosit

Tipe aktinosit merupakan variasi dari tipe diasit, stomatanya dikelilingi sel tetangga yang teratur menjari, contoh dari tipe ini adalah tanaman teh (Camellia sinensis).[3]

Tipe-tipe stomata pada daun monokotil

Menurut Stebbins dan Kush (1961) dalam Mulyani (2006), secara morfologi ada 4 tipe stomata pada daun monokotil yaitu:

• Sel penutup terdiri dari 4 sampai 6 sel tetangga, tipe ini biasa terdapat pada Araceae, Commelinaceae, dan Musaceae.[3]
• Sel penutup terdiri dari 4 sampai 6 sel tetangga 2 diantaranya berbentuk bulat dan lebih kecil dibanding yang lain dan terletak pada ujung sel penutup, tipe ini biasa terdapat pada spesies dari palmae, pandanaceae, cyclanthaceae.[3]
• Sel penutup didampingi oleh 2 sel tetangga, tipe ini terdapat pada pontederiaceae, butomales, alismatales, dan juncales.[3]
• Sel penutup tidak mempunyai sel tetangga, tipe ini terdapat pada liliales, diocorales, iridales, dan orchidales.[3]

Adaptasi stomata pada daun xerofit

Xerofit adalah jenis tumbuhan yang dapat beradaptasi pada iklim yang kering, maka memiliki berbagai modifikasi untuk dapat mengurangi transpirasi salah satunya adalah modifikasi stomata.[5] Pada daun tanaman ini, stomata terkonsentrasi di permukaan bawah daun, sering kali terletak di crypt yaitu lekukan untuk melindungi stomata dari angin kering untuk mengurangi transpirasi.[5]

Ruang rahasia stomata

Ruang rahasia stomata adalah area cekung pada epidermis daun yang membentuk struktur seperti ruangan yang berisi satu atau lebih stomata dan terkadang trikoma atau akumulasi lilin. Ruang rahasia stomata dapat menjadi adaptasi terhadap kondisi kekeringan dan iklim kering ketika ruang rahasia stomata sangat menonjol. Namun, iklim kering bukanlah satu-satunya tempat di mana mereka dapat ditemukan. Tumbuhan berikut adalah contoh spesies dengan ruang depan atau ruang depan stomata: Nerium oleander, tumbuhan runjung, Hakea[6] dan Drimys winteri yang merupakan spesies tumbuhan yang ditemukan di hutan pegunungan.[7]

Stomata sebagai jalur patogen

Stomata adalah lubang pada daun yang menjadi tempat masuknya patogen tanpa hambatan. Namun, stomata dapat merasakan keberadaan patogen.[8] Namun bakteri patogen yang diaplikasikan pada daun tanaman Arabidopsis dapat melepaskan bahan kimia coronatin yang menyebabkan stomata terbuka kembali.[9]

Stomata dan perubahan iklim

Respon stomata terhadap lingkungan

Stomata responsif terhadap cahaya biru hampir 10 kali lebih efektif daripada cahaya merah. Penelitian menunjukkan hal ini karena respons cahaya stomata terhadap cahaya biru tidak bergantung pada komponen daun lain seperti klorofil. Protoplas sel penjaga membengkak di bawah cahaya biru asalkan tersedia cukup kalium.[10] Berbagai penelitian membuktikan bahwa peningkatan konsentrasi kalium dapat meningkatkan pembukaan stomata di pagi hari, sebelum proses fotosintesis dimulai, namun di kemudian hari sukrosa memainkan peran yang lebih besar dalam mengatur pembukaan stomata.[11] Zeaxantin dalam sel penjaga bertindak sebagai fotoreseptor cahaya biru yang memediasi pembukaan stomata. Efek cahaya biru pada sel penjaga dibalikkan dengan cahaya hijau, yang mengisomerisasi zeaxantin.[12]

Kepadatan dan panjang bukaan stomata bervariasi berdasarkan sejumlah faktor di lingkungan seperti konsentrasi CO₂ di atmosfer, intensitas cahaya, suhu udara, dan fotoperiode (durasi siang hari).[13]

Penurunan kepadatan stomata adalah salah satu cara tanaman merespons peningkatan konsentrasi CO₂ di atmosfer ([CO₂]_atm).[14] Meskipun perubahan respons ([CO₂]_atm) paling sedikit dipahami secara mekanis, respons stomata ini sudah mulai stabil dan diperkirakan akan berdampak pada proses transpirasi dan fotosintesis pada tanaman.[15]

Kekeringan akan menghambat pembukaan stomata, namun penelitian pada kedelai menunjukkan bahwa kekeringan sedang tidak berdampak signifikan terhadap penutupan stomata daunnya. Meski terdapat berbagai mekanisme penutupan stomata, kelembapan yang rendah memberikan tekanan pada sel penjaga yang menyebabkan hilangnya turgor, yang disebut penutupan hidropasif. Penutupan hidroaktif berbeda dengan seluruh daun yang terkena cekaman kekeringan, diyakini kemungkinan besar dipicu oleh asam absisat.[16]

Adaptasi masa depan selama perubahan iklim

Diperkirakan [CO₂]_atm akan mencapai 500–1000 ppm pada tahun 2100. 96% dari 400.000 tahun terakhir mengalami CO₂ di bawah 280 ppm. Dari angka ini, kemungkinan besar genotipe tanaman saat ini telah menyimpang dari genotipe tanaman pada masa pra-industri.[15]

Gen HIC (karbon dioksida tinggi) mengkodekan regulator negatif untuk perkembangan stomata pada tanaman. Penelitian terhadap gen HIC menggunakan Arabidopsis thaliana tidak menemukan peningkatan perkembangan stomata pada alel dominan, namun pada alel resesif ‘tipe liar’ menunjukkan peningkatan yang besar, keduanya sebagai respons terhadap peningkatan kadar CO₂ di atmosfer.[17] Studi-studi ini menyiratkan bahwa respons tanaman terhadap perubahan kadar CO₂ sebagian besar dikendalikan oleh genetika.[18]

Implikasi pertanian

Efek pupuk CO₂ terlalu dilebih-lebihkan selama eksperimen Pengayaan Karbon Dioksida Udara Bebas (FACE) dimana hasilnya menunjukkan peningkatan kadar CO₂ di atmosfer telah meningkatkan fotosintesis, mengurangi transpirasi, dan meningkatkan efisiensi penggunaan air (WUE).[14] Peningkatan biomassa adalah salah satu dampaknya dengan simulasi dari eksperimen yang memperkirakan peningkatan hasil panen sebesar 5–20% pada 550 ppm CO₂. Laju fotosintesis daun terbukti meningkat sebesar 30–50% pada tanaman C3, dan 10–25% pada tanaman C4 dengan peningkatan kadar CO₂ dua kali lipat.[19] Adanya mekanisme umpan balik menghasilkan plastisitas fenotipik dalam menanggapi [CO₂]_atm yang mungkin merupakan sifat adaptif dalam evolusi respirasi dan fungsi tanaman.[15]

Memprediksi bagaimana kinerja stomata selama adaptasi berguna untuk memahami produktivitas sistem tanaman baik untuk sistem alami maupun pertanian.[13] Pemulia tanaman dan petani mulai bekerja sama menggunakan pemuliaan tanaman evolusioner dan partisipatif untuk menemukan spesies yang paling cocok seperti varietas tanaman tahan panas dan kekeringan yang secara alami dapat berevolusi mengikuti perubahan dalam menghadapi tantangan ketahanan pangan.[14]

Referensi

1. George H. Fried (2006). Biologi. Jakarta: Penerbit Erlangga. ISBN 0-07-022405-6.  Parameter |coauthor= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan)
2. Saktiyono (2006). IPA Biologi. Jakarta: Penerbit Erlangga. ISBN 979-734-524-6. 
3. Sri Mulyani E.S (2006). Anatomi Tumbuhan. Yogyakarta: Kanisius. ISBN 979-21-1049-6. 
4. Deden Abdurahman (2008). Biologi. Bandung: Grafindo Media Pratama. ISBN 978-602-00-0190-6. 
5. Neil A. Champbell, Jane B. Reece (2000). Biologi. Jakarta: Penerbit Erlangga. ISBN 979-688-469-0.  Parameter |coauthor= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan)
6. Jordan, Gregory J.; Weston, Peter H.; Carpenter, Raymond J.; Dillon, Rebecca A.; Brodribb, Timothy J. (2008). "The evolutionary relations of sunken, covered, and encrypted stomata to dry habitats in Proteaceae". American Journal of Botany (dalam bahasa Inggris). 95 (5): 521–530. doi:10.3732/ajb.2007333. ISSN 1537-2197. 
7. Roth-Nebelsick, Anita; Hassiotou, Foteini; Veneklaas, Erik J. (2009-12-01). "Stomatal Crypts Have Small Effects on Transpiration: A Numerical Model Analysis". Plant Physiology. 151 (4): 2018–2027. doi:10.1104/pp.109.146969. ISSN 0032-0889. PMC 2785996 . PMID 19864375. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
8. Melotto, Maeli; Underwood, William; Koczan, Jessica; Nomura, Kinya; He, Sheng Yang (2006-09-08). "Plant Stomata Function in Innate Immunity against Bacterial Invasion". Cell (dalam bahasa English). 126 (5): 969–980. doi:10.1016/j.cell.2006.06.054. ISSN 0092-8674. PMID 16959575. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
9. Schulze-Lefert, Paul; Robatzek, Silke (2006-09-08). "Plant Pathogens Trick Guard Cells into Opening the Gates". Cell (dalam bahasa English). 126 (5): 831–834. doi:10.1016/j.cell.2006.08.020. ISSN 0092-8674. PMID 16959560. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
10. McDonald, Maurice S. (2003). Photobiology of higher plants. Chichester, England: J. Wiley. ISBN 978-0-470-85522-5. 
11. Mengel, Konrad; Kirkby, Ernest A.; Kosegarten, Harald; Appel, Thomas, ed. (2001). "Principles of Plant Nutrition". SpringerLink (dalam bahasa Inggris). doi:10.1007/978-94-010-1009-2. 
12. Kochhar, S. L.; Gujral, Sukhbir Kaur, ed. (2020). Transpiration (edisi ke-2). Cambridge: Cambridge University Press. hlm. 75–99. doi:10.1017/9781108486392.006. ISBN 978-1-108-48639-2. 
13. Buckley, Thomas N.; Mott, Keith A. (2013). "Modelling stomatal conductance in response to environmental factors". Plant, Cell & Environment (dalam bahasa Inggris). 36 (9): 1691–1699. doi:10.1111/pce.12140. ISSN 1365-3040. 
14. Ceccarelli, S.; Grando, S.; Maatougui, M.; Michael, M.; Slash, M.; Haghparast, R.; Rahmanian, M.; Taheri, A.; Al-Yassin, A. (2010-12). "Plant breeding and climate changes". The Journal of Agricultural Science (dalam bahasa Inggris). 148 (6): 627–637. doi:10.1017/S0021859610000651. ISSN 1469-5146.  Periksa nilai tanggal di: |date= (bantuan)
15. Rico, Christopher; Pittermann, Jarmila; Polley, H. Wayne; Aspinwall, Michael J.; Fay, Phillip A. (2013). "The effect of subambient to elevated atmospheric CO2 concentration on vascular function in Helianthus annuus: implications for plant response to climate change". New Phytologist (dalam bahasa Inggris). 199 (4): 956–965. doi:10.1111/nph.12339. ISSN 1469-8137. 
16. Mengel, Konrad; Kirkby, Ernest A.; Kosegarten, Harald; Appel, Thomas, ed. (2001). "Principles of Plant Nutrition". SpringerLink (dalam bahasa Inggris). doi:10.1007/978-94-010-1009-2. 
17. Gray, Julie E.; Holroyd, Geoff H.; van der Lee, Frederique M.; Bahrami, Ahmad R.; Sijmons, Peter C.; Woodward, F. Ian; Schuch, Wolfgang; Hetherington, Alistair M. (2000-12). "The HIC signalling pathway links CO2 perception to stomatal development". Nature (dalam bahasa Inggris). 408 (6813): 713–716. doi:10.1038/35047071. ISSN 1476-4687.  Periksa nilai tanggal di: |date= (bantuan)
18. Panda, Kaushik; Mohanasundaram, Boominathan; Gutierrez, Jorge; McLain, Lauren; Castillo, S. Elizabeth; Sheng, Hudanyun; Casto, Anna; Gratacós, Gustavo; Chakrabarti, Ayan (2023). "The plant response to high CO levels is heritable and orchestrated by DNA methylation". New Phytologist (dalam bahasa Inggris). 238 (6): 2427–2439. doi:10.1111/nph.18876. ISSN 1469-8137. 
19. Tubiello, Francesco N.; Soussana, Jean-François; Howden, S. Mark (2007-12-11). "Crop and pasture response to climate change". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (50): 19686–19690. doi:10.1073/pnas.0701728104. PMC 2148358 . PMID 18077401. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)