袋鼠[ 1]
科學分類
界:
動物界 Animalia
門:
脊索動物門 Chordata
綱:
哺乳綱 Mammalia
亞綱:
有袋亞綱 Marsupialia
目:
雙門齒目 Diprotodontia
亞目:
袋鼠亞目 Macropodiformes
科:
袋鼠科 Macropodidae
屬:
袋鼠屬 Macropus (只含部分)
種
紅大袋鼠 Osphranter rufus
東部灰大袋鼠 Macropus giganteus
西部灰袋鼠 Macropus fuliginosus
羚大袋鼠 Osphranter antilopinus
Red kangaroos, Liverpool Plains, Sydney, ca. 1819
袋鼠 (英語:kangaroo,/ˌkæŋɡəˈruː/ )是一類有袋類動物 ,屬於袋鼠科 (Macropodidae ,意思是大腳)。「袋鼠」一詞通常指袋鼠科中體型最大的四個物種 ,分別為紅大袋鼠 、東部灰大袋鼠 、西部灰袋鼠 及羚大袋鼠 。[ 2] 袋鼠為澳大利亞 和新幾內亞 的本土動物。根據澳大利亞政府統計顯示,2019年澳洲新南威爾士 、昆士蘭 、南澳大利亞 和西澳大利亞 四個主要經濟區域共生活著4280萬隻袋鼠,低於2013年的5320萬隻。[ 3]
「袋鼠」與「大袋鼠 」和「小袋鼠 」一樣,係指一群物種的並系群 。這三個術語均指同一分類科袋鼠科的成員,並根據大小區分。該科體型最大的稱為「袋鼠」,而體型最小的通常稱為「小袋鼠」,「大袋鼠」指的則是中等體型的物種。[ 4] 還有樹袋鼠 ,牠們是另一種型態的袋鼠科,棲息在新幾內亞、昆士蘭東北部和該地區一些島嶼的熱帶雨林 裡。這種袋鼠生活在樹冠中較高部分的枝條。[ 5] 這些非正式用語對於體型的大致思路是:
小袋鼠:不含尾巴的身長約45-105公分,尾長約33-75公分。小林袋鼠 (所有已知的大型足類動物中最小的)長 46 公分,僅重 1.6 公斤;
樹袋鼠:從拉姆霍兹樹袋鼠(Lumholtz's tree kangaroos)雄性體重7.2公斤,雌性體重5.9公斤,不含尾巴的身長均約48-65公分,尾長約60-74公分。到灰樹袋鼠 體重約8-15公斤,身長達70-95公分。
大袋鼠:黑大袋鼠 (兩個品種較小的一個)尾長60-70公分,站立為80公分,雄性體重為19-22公斤,雌性為13公斤。
袋鼠:大型雄性袋鼠站立可達2公尺,體重90公斤。
為了吃草,袋鼠有哺乳動物中罕見的特殊牙齒。牠的門牙 能割斷草,臼齒 則負責切碎及磨碎。因為下顎的兩側沒有連接,下門牙距離較遠,袋鼠的咬合範圍更寬。 袋鼠的臼齒會被草含的二氧化矽 磨碎,但在最後脫落之前,臼齒會在口腔中向前移動,並被口腔後方生長的新牙齒取代。[ 6] 這個過程稱為多齒症或多出齒(polyphyodonty),除了袋鼠,只在大象和海牛身上發現。
語源
袋鼠的英文名「Kangaroo」的由來,傳說源自澳洲原住民辜古依密舍人 (Guugu Yimidhirr)語言:「gangurru」,意思是「不知道」,源自一場誤會[ 7] 。1770年6月11日,英國探險家詹姆士·庫克 船長的第一次航海途中,在澳大利亞東北大堡礁觸礁,之後在奮進河(即現庫克鎮 港口)岸邊修理船艦。這期間,植物學家約瑟夫·班克斯 發現一種奇怪的動物(東部灰大袋鼠 ),他向原住民展示並詢問,原住民聽不懂英文,回答道「不知道。」(gangurru),班克斯就誤會「gangurru」是「袋鼠」的名稱了。
1819-1820年,探險家菲利普·帕克·金(Phillip Parker King )在努力河地區研究,他認為當地表達袋鼠的詞彙是"menuah"而不是"kangaroo","menuah"也可能指另一種袋鼠科品種[ 8] 。1898年,人類學家沃爾特·羅斯(Walter Roth)試圖糾正這個傳說,但收效甚微。1972年,語言學家John B. Haviland 在對辜古依密舍族地研究中認為,當地語言「ganguruu」指一種罕見的深色大型袋鼠[ 9] [ 10] 。
內部分類
西部灰大袋鼠 M.fuliginosus
袋鼠的後腳
The Kongouro from New Holland ,喬治·史德布思 ,1772年繪,西方第一張關於袋鼠的畫
現存四種稱為袋鼠的物種:
紅大袋鼠 (Osphranter rufus )[ 11] 為全球現存最大型的有袋動物 ,也是澳洲本土最大的哺乳動物。牠們通常棲息於乾旱與半乾旱的地區,除了西澳大利亞 南部、東部和東南部海岸以及北部海岸的雨林等較肥沃的地區外,幾乎遍佈整個澳洲大陸。最高密度出現在新南威爾士州 西部的牧場。人們常誤以為紅大袋鼠是數量最多的袋鼠物種,但東部灰大袋鼠其實更多。[ 12] 大型雄性紅大袋鼠站立可達2公尺,重90公斤。[ 13]
東部灰大袋鼠 (Macropus giganteus)[ 11] 在澳洲以外的國家不如紅大袋鼠知名,卻是最常見的,因為其遍布最肥沃的東部地區。棲息地從昆士蘭州北部的約克角半島 頂部一直延伸到維多利亞州 ,澳洲東南部地區和塔斯馬尼亞州 。在稀疏的林地,牠們的棲息密度約為每平方公里100隻左右。而在已開發的地區,例如農田,供其生存的資源更少,因此族群規模也更小。[ 12]
西部灰袋鼠 (Macropus fuliginosus)[ 11] 相比東部灰大袋鼠體型稍小,大型雄性體重約54公斤。分布於西澳大利亞 的南部、南澳大利亞 海岸線附近以及墨累—大令盆地 。族群密度最高的地區為新南威爾士州 的瑞福利納 地區西部和納拉伯 平原的西部。在農業地區等人類居住的區域分布較少。因牠們對植物毒素氟乙酸鈉 具有高度耐受性,科學家認為該物種可能起源自澳洲西南部。[ 12]
羚大袋鼠 (Osphranter antilopinus)[ 11] ,可算是東部和西部灰袋鼠在極北地區的對應物種。人們有時將牠們視為一種大袋鼠 ,但牠們在行為和棲息習性上更類似袋鼠(紅大袋鼠、東部灰大袋鼠和西部灰袋鼠)。名稱源自其顏色和質地似羚羊的皮毛。為了適應炎熱潮濕的地區,釋放更多的熱量,雄性羚大袋鼠可通過調整鼻孔,擴大鼻腔通道。[ 12]
除了以上,還有約50種體型較小的袋鼠科品種與袋鼠血緣相近,牠們與袋貂科 都起源於中新世 中期的共同祖先。[ 14] 這個祖先很可能是樹棲動物,並在當時覆蓋澳洲大部分土地的森林樹冠上定居,食葉子和植物莖,當時的氣候更加濕潤。[ 15] 從中新世晚期至更新世 ,氣候變得更乾燥,森林面積減少,同時草原面積擴大。在這個時期,袋鼠科動物演化出更大的身型並適應低營養的草食,同時發展出前胃發酵的能力,以分解複雜的植物纖維,提取更多營養價值。[ 15] 族群龐大的早期袋鼠科動物,尖牙袋鼠科 和Bulungamayinae 在中新世晚期約500萬到1000萬年前滅絕。[ 16] 以上兩個族群之於袋鼠和鼠袋鼠科 的關係存在爭議,部份人主張尖牙袋鼠是鼠袋鼠的祖先,而Bulungamayinae是袋鼠的祖先,[ 17] 而另一些人則持相反觀點。[ 18] [ 19]
中晚期bulungamayines(亞科)的Ganguroo 和Wanburoo 缺乏後足的第一趾,第2和第3趾則減小並部分依附在較大的第4趾下,類似現代袋鼠的足部結構,表示牠們是雙足行走 的。此外,牠們的踝骨關節不利於橫向移動,但更有利跳躍。[ 16] 現代灰大袋鼠和大袋鼠 等物種在上新世出現。紅大袋鼠可能是最晚分支出來的種類,其化石紀錄最早僅追溯到更新世時期,約1至2百萬年前。[ 20]
與小袋鼠的比較
袋鼠和小袋鼠 同屬一分類科(袋鼠科 ,Macropodidae ),且通常同屬。「袋鼠」這個術語特別指代科中最大的四個物種,而「小袋鼠」是一個非正式的名稱,指稱那些比袋鼠或大袋鼠 體型更小但未特別劃分的任何袋鼠科動物。[ 4]
生態與習性
跳躍的東部灰大袋鼠
正在覓食的紅大袋鼠
袋鼠在草原棲地
運動能力
西部灰袋鼠
袋鼠是現今唯一以雙腿跳躍 作為其主要移動方式的大型哺乳動物。[ 21] 紅大袋鼠的舒適跳躍速度約為20-25公里/小時,但在短距離內能達到最高70公里/小時,且可以維持40公里/小時的速度移動近2公里。[ 22] 跳躍時,強大的腓腓肌 負責將身體從地面抬起,而大腳趾處的較小的蹠肌 則提供向前推進的力量,約70%的能量儲存在彈性肌腱。[ 23] 慢速移動時,袋鼠使用五足運動,尾巴與前肢形成一個三角架結構撐住身體,並利用後足前進。[ 24] 無論慢速移動或高速跳躍,都必須消耗高能量。而在中等速度是最節能的,相比以同速度奔跑的同等體型動物,在每小時15公里以上速度移動的袋鼠更能夠保持能量的一致性。[ 20] [ 25]
飲食
袋鼠只有一個胃,與四個胃的牛羊等反芻動物 不同。雖然牠們有時會倒流胃裡的植物並進行反芻 ,然後再次吞嚥並消化,但與一般的反芻動物相比,袋鼠的反芻更為費力,且不會頻繁發生。
所有種類的袋鼠都是植食性動物 ,但各自擁有不同的飲食。東部灰大袋鼠的主食是草,牠們吃各式種類的草,而其他物種,如紅大袋鼠的飲食則也包含大量的灌木 。較小的袋鼠會食用地下的真菌 。許多袋鼠種類是夜行性 [ 26] 且黃昏性 的[ 27] [ 28] ,炎熱的白天在陰涼處休息,並在涼爽的傍晚、晚上和早晨移動和進食。
不排放甲烷
牛和其他反芻動物,其緩慢的消化作用會發酵產生甲烷 (CH4)。當牠們打嗝 和放屁,甲烷便釋放出去。[ 29] 儘管袋鼠的植食飲食與這些動物十分相似,牠們卻幾乎不釋放。發酵的氫 副產品 在體內轉化為醋酸 ,提供身體能量。科學家對如何把促成這過程的細菌轉移到牛身上很感興趣,因為在溫室效應 上,甲烷的效率約為二氧化碳 23倍。[ 30]
社交與繁育
紅大袋鼠 打鬥
袋鼠通常以一群10隻或更多生活,在群體中能有效的保護較弱小的成員。[ 31] 群體的大小與穩定性在不同的地理區域也不同,[ 32] [ 33] 東澳大利亞的袋鼠群比西部乾旱地區的更大且更穩定。較大的袋鼠群會增加族群的凝聚力,社會結構更複雜,可比有蹄類 動物。[ 15] 一種常見的行為是接觸鼻子並嗅探,主要發生在個體加入群體時。[ 20] 袋鼠能從氣味中得知很多訊息,這種行為強化了社會凝聚力。相互嗅探的過程中,體型較小的袋鼠會將身體靠近地面,頭部顫動,這可能表達屈服的一種形式。[ 20] 雄性和雌性之間的互動很常見,較大的雄性頻率會更頻繁。其他友善的互動發生於母親和她的幼兒之間,牠們會互相理毛來增進感情,母親也在哺乳時或結束後給幼兒梳理毛髮。若幼袋鼠想進入母親的育兒袋,牠會用鼻子輕輕摩擦它。
袋鼠的性行為 主要由一對為單位組成。發情 的雌性會四處的移動,並顯著的吸引雄性的注意。[ 34] 雄性則觀察、跟蹤她的行動並嗅聞她的尿液以確定她是否處在發情期,這個行為展現了裂唇嗅反應 。然後,雄性會慢慢地接近她,以避免驚嚇她。如果雌性沒有逃跑,雄性會繼續舔、摸和抓撓,隨後交配。[ 15] 交配結束後,雄性再次尋找另一隻雌性,重複以上過程。因為兩隻袋鼠組合到交配可能需要幾天,交配過程也很長,組合過程中的雌性可能會吸引競爭雄性的注意。[ 34] 較大的雄性傾向與接近發情期的雌性配對,而較小的雄性通常會選擇遠離發情期的雌性。群體中佔據領導地位的袋鼠不需尋找雌性以確定其發情狀態,牠們可直接與體型最大的雄性配對的雌性交配,而不需戰鬥。[ 15]
所有種類的袋鼠都可能發生打鬥,有時過程很短暫,而有時則是長時間且儀式化的。在為了競爭而打鬥的情況,例如雄性袋鼠爭奪發情期雌性,或是爭奪水源地而進行的打鬥,不會持續很久。無論兩性都會為了水源進行打鬥,但持久的、且儀式化的"拳擊"(boxing)通常只發生於雄性之間。體型較小的雄性之間更常為了爭奪發情期雌性而打鬥,而類似的打鬥則較少發生於較大的雄性。雄性袋鼠一起吃草時,儀式化的打鬥會突然發生。大多數打鬥之前,兩隻雄性會互相用爪子或口部整理和梳理毛髮。其中一隻或兩隻採取高站姿,然後其中一隻透過用前爪抓住對方的頸部來發起挑戰。有時,挑戰會被拒絕,大型雄性常會拒絕體型較小雄性的挑戰。在這種打鬥時,對戰者採取高站姿,並用前爪抓對手的頭、肩膀和胸部。牠們還會互相鎖住前肢推擠,進行摔跤,並用尾巴保持平衡以踢擊對手的腹部。[ 20] [ 25]
除了沒有鎖住前肢,短暫與持久的打鬥過程差不了太多。劣勢方會更頻繁的踢擊,以阻擋優勢方的致勝一擊。若是其中一方主動中斷戰鬥並撤退,勝負結果就揭曉了。勝者可以將對手推到後方,或推倒在地。打鬥的發起者更常獲勝,這有助於牠們在雄性間晉升階級,曾有人發現勝者將敗者趕出棲息地,[ 20] 領導階級的雄性袋鼠還會拔草來恫嚇其他雄性。[ 15]
天敵
袋鼠有一些天敵。古生物學家 認為袋狼 曾為袋鼠的主要天敵之一,但已滅絕 。其他已滅絕的天敵還有袋獅 、古巨蜥 和沃那比蛇 。然而,至少5萬年前人類來到澳洲,且在5000年前引進澳洲野犬 ,袋鼠不得不適應漸變的環境。
隨著澳洲野犬,狐狸、野貓和狗等也入侵 了澳洲,對袋鼠族群構成了威脅。袋鼠與小袋鼠諳水性,牠們會逃進水裡躲避追擊;若是追捕者追進水中,袋鼠會試圖用前爪將其壓到水下,淹死對方。[ 35] 還有一種防禦策略是用前爪抓住天敵,並用後腿踢擊。
環境適應
東部灰大袋鼠 餵食她的幼崽袋鼠的生理結構能有效地適應乾燥、貧脊的土地和變化極端的氣候。
一如所有有袋類動物 ,袋鼠的幼崽在產前發育 階段早期就已經出生,孕齡 為31-36天。由於出生後的幼崽需爬進母親的育幼袋內繼續發育,牠們的前肢會比身體其他部位的發育更加完全,若對比人類胚胎,則大約是懷孕7周時的階段。幼崽通常會在育幼袋待約9個月(西部灰袋鼠則是180-320天)才能短暫離開育幼袋。母親會繼續哺乳,一直至幼崽18個月大。
雌性袋鼠通常會持續的懷孕,除了分娩當天,換句話說,就是一直重複懷孕周期。黑尾袋鼠 通常會在生產前一到兩天受孕,紅大袋鼠等有袋類能在分娩後一天交配並懷胎。[ 36] 此外,她能控制胚胎的發育進度,確保上一胎的幼袋鼠能獨立離開育幼袋。這稱為胚胎滯育(embryonic diapause),通常發生於乾旱時期或糧食匱乏的地區。此外,母親的乳汁成分會隨幼崽的成長而變化。
乾旱時期,雄性不會產生精子,而雌性只在雨量充足,植被大量成長時受孕。[ 37]
袋鼠和小袋鼠的後足有大而彈性的肌腱 。牠們在其中儲存應變能量 ,並利用彈簧作用,提供跳躍時消耗的大部分能量,肌肉不過度費力。[ 38] 所有透過腱等彈性結構將肌肉與骨頭相連的動物都是如此,但袋鼠更為高效。
跳躍與呼吸關係密切:當後足離開地面時,空氣從肺部排出;而即將著陸前,後足向前移動,肺部重新充氣,提高長距離移動的能量效率。研究顯示,袋鼠和小袋鼠 相較於馬、狗或人類等動物,除了跳躍所需的最低能量,加速並不費力。袋鼠的跳躍並不利於逃避天敵,其跳躍速度的上限不高於相似體型的其他四足動物,且澳洲的本土掠食者明顯不如其他地區的強大。相反的,跳躍的優勢在於運動效益,在貧脊且變化極端的環境中,能夠以相對高的速度長距離地覓食,對於牠們相當重要。
2004年,澳大利亞(主要是維多利亞州 )與美國國家衛生院 合作,展開一項關於尤金袋鼠 基因組 的定序 研究,[ 39] 並在2011年達到目標。[ 40] 在比較基因組學 中,袋鼠等有袋類相當特別,演化上牠們與人類處於理想的差異程度,與老鼠 太相近,身體功能上也差不多,而與鳥類的基因則相距過遠。這項研究可能有益於酪農業 的發展。[ 41]
眼疾
袋鼠罹患眼疾的案例相當罕見,但這種疾病並非近期才出現。1994年,新南威爾士 中部首次報告袋鼠失明的狀況。隨後一年,維多利亞和南澳大利亞也相繼發現病例。到了1996年,病毒穿越沙漠,擴散到西澳大利亞。[ 42] 當局擔心病症可能會傳播到其他家畜,甚至可能傳染給人類。在澳大利亞動物健康實驗室 ,研究人員在兩種蠓蟲中檢測到Wallal病毒 ,且低於3%的袋鼠感染該病毒後出現失明症狀,因此兩種蠓蟲有可能是病毒的傳播者。[ 43] [ 44]
與人的關係
澳洲路旁的"kangaroo crossing"交通標誌
一般而言,大型袋鼠比小型袋鼠更適應歐洲殖民 後的畜牧農業開墾,和其對環境的改變;相較之下,牠們的許多小型親戚則面臨更大的生存威脅,數量也較少。殖民者們為放牧砍伐森林,開闊了廣大的草原,且在乾旱地區設置飲水點,並大幅減少野狗數量。人們開始抗議袋鼠增生過多,澳洲政府不定期的獵殺(包含安樂死)或驅逐以控制其數量。動物保護組織指控目前的管控措施對袋鼠的動物權益 、地理風景、生物多樣性、韌性農業以及原住民的健康和文化不友善。[ 45]
交通事故
在澳洲,被車輛燈光眩到或因引擎聲受驚嚇的野生動物可能突然衝進馬路,造成車禍,而袋鼠佔其中的九成。牠們速度快,體重重,因此對撞擊和破壞的力道大,而引擎是最容易損壞的部分。若撞到擋風玻璃,駕駛和乘客的危險性會大大增加。郊區的高速公路旁,澳大利亞政府設置了大量「小心袋鼠穿越」的交通標誌。經常在這些路段行駛的駕駛會於車輛前加裝「袋鼠檔板」(Roo Bars)以保護車輛,另外,現在也有技術使用超音波來驅離馬路邊的野生動物。
袋鼠肉
墨爾本 販賣的袋鼠肉人類因為肉、皮革和保護牧場等理由獵殺野生袋鼠。[ 46] 雖然現在沒有大規模的袋鼠養殖業,但食品加工廠會以野生袋鼠為原料,製造食用肉品,此種產業目前是爭議性的[ 47] 。袋鼠肉是高蛋白質 低脂肪 (約2%)的肉類 ,是已知肉类中含共轭亚油酸 最多的,具有抗癌和抗糖尿病、預防动脉粥样硬化 等特性[ 48] [ 49] [ 50] 。
澳大利亞國徽
象徵
袋鼠和無尾熊同為澳洲的象徵物,並出現在國徽 中[ 51] ,以及部分澳洲貨幣圖案上[ 52] 。一些澳洲的組織團體,如澳洲航空 [ 53] ,也將袋鼠作為其標誌。澳大利亚军队 的车辆、船舰會在海外執行任務时涂上袋鼠標誌,對於澳洲文化和國家形象影響深刻。
死亡事故
1936年,澳洲一名38岁男子为了救两只宠物狗,与一只大袋鼠发生肢体冲突後受伤死亡。2022年9月12日,一名77歲澳洲男子被自己饲养的一只宠物袋鼠袭击后死亡。[ 54]
参见
參考文獻
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延伸閱讀
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外部連結