源-汇动态

源-汇动态（英語：source–sink dynamics）是生态学家描述棲息地品质对生物种群兴衰之影响的理论模型。

由于生境斑块的品质往往各不相同，因此考虑低品质斑块如何影响种群相当重要。该模型中，生物占据两个生境斑块。其中一个斑块——源（source），是优质的栖息地，平均而言能够使种群数量增长。另一个斑块——汇（sink），是很劣质的栖息地，本身不足以支持种群。但是，如果源产生的过量个体频繁向汇迁移，汇的种群就可以一直持续存在。一般认为，生物能够区分栖息地的品质优劣，并且更偏好高品质栖息地。然而 ，生态陷阱理论也描述了为什么生物有时更偏好汇斑块而不是源斑块。最后，源-汇模型意味着某一些生境斑块对种群的长期存续可能更为重要，考虑源-汇动态有助于为保育提供决策支持。

理论发展

尽管源-汇模型的雏形更早就已出现[1]，但通常认为Pulliam[2]首先提出了完整的源-汇模型。他根据种群规模统计参数或BIDE率（出生率/Birth、迁入率/Immigration、死亡率/Death、迁出率/Emigration）来定义源和汇斑块。在源斑块中，出生率高于死亡率，使种群数量增长。过剩的个体可能离开该斑块，因此源的迁出率高于迁入率。换句话说，源是个体净迁出区域。相比之下，在汇斑块，死亡率高于出生率，除非有足够多的个体自源斑块迁入，汇的种群数量将减少，直至绝灭。汇的迁入率会高于迁出率，因此汇是个体净迁入区。因此会出现从源到汇的个体净迁移（见下表）。

Pulliam发表相关研究后，其他许多人发展并检验了源-汇模型。Watkinson和Sutherland[3]提出了一种现象，即高迁入率可能使斑块的种群数量超过其环境承载力（它可以支持的个体数量），导致斑块看起来像是汇。然而，在没有迁入的情况下，这些斑块实际上能够支持较小的种群。由于真正的汇无法支持任何种群，作者将这些斑块称为“伪汇”（pseudo-sink）。要辨别真汇和伪汇，就需要切断相关斑块的迁入，看该斑块是否仍能维持种群。Thomas等人[4]借助一场反季节的霜冻进行了相关研究，霜冻导致艾地堇蛺蝶（Euphydryas editha）的源种群的寄主植物死亡。没有寄主植物，其向周围地区的迁移流就消失了。尽管周围地区斑块看起来像是汇，但在没有持续迁入的情况下，其中并未发生绝灭。它们能够维持较小的种群，表明实际上是伪汇。

Watkinson和Sutherland[3]对识别伪汇的关注随后得到了Dias[5]的跟进，她认为源和汇本身可能就难以区分。她称有必要对每个斑块中的种群数量进行长期跟踪。否则，这些参数的暂时变化（可能只是气候波动或自然灾害所致）可能导致斑块归类出错。例如，Johnson[6]描述了哥斯达黎加河流的周期性洪水，洪水会完全淹没卷叶甲虫（Cephaloleia fenestrata）的寄主植物斑块。洪水期间，这些斑块变成了汇，但在其它时候，它们与其他斑块没什么不同。如果研究人员没有考虑洪水期间的情形，就无从了解系统整体的复杂性。

Dias[5]还认为源和汇栖息地可能反转，汇可能变成源，反之亦然。由于源斑块的繁殖率远高于汇斑块，因此一般预计自然选择有利于对源栖息地的適應。但是，如果源与汇栖息地的比例发生变化，汇栖息地变得更可及，生物就可能开始适应汇。一旦适应，汇就可能成为源。例如，由于科西嘉的森林组成改变，7500年前蓝山雀（Parus caeruleus）可能就发生了这种反转，但这种反转的现代案例很少。Boughton[7]描述了E. editha蝴蝶种群中的源-伪汇反转。[4]霜冻之后，蝴蝶很难重新定殖以前的源斑块。Boughton发现，以前的源中的寄主植物比以前的伪汇斑块中的宿主植物衰老得早得多。结果，迁入个体经常因来得太晚而繁殖失败。他发现，原来的伪汇变成了源，原来的源成了真正的汇。

Tittler等人对源-汇研究做出了补充[8] ，他们检验了棕林鸫（Hylocichla mustelina）调查数据，以寻找大尺度源-汇种群的证据。作者推断，从源迁出的很可能是一年内生的幼鸟，第二年扩散到汇进行繁殖，使源和汇的种群变化之间产生一年的时间差。他们使用来自北美鸟类年度调查“繁殖鸟类调查”（Breeding Bird Survey）的数据，寻找研究地点之间的关系，结果显示出这种一年的滞后。他们发现多对有显著关系的地点，其间相距60-80公里。有多个源似乎对应不止一个汇，并且多个汇似乎接收来自不止一个源的个体。此外，有些地点似乎是一个地点的汇和另一个地点的源。作者得出结论，认为源-汇动态可能发生在大陆尺度上。

实地识别源和汇更加复杂。[9]Runge等人[9]指出，一般而言，研究人员需要估算个体的平均繁殖率、生存率和迁移率，才能区分源和汇栖息地。如果忽略了迁移，迁出个体就可能会被误认为已死亡，从而导致源被当成汇。从栖息地品质的角度来看源、汇的概念（如下表所示），该问题就变得很重要，因为将优质栖息地归类为劣质栖息地可能会导致生态管理上的错误。Runge等人[9]展示了如何将源汇动力学理论与种群预测矩阵[10]和生态统计[11]相结合，以辨别源和汇。

源-汇动态模型变式特点汇总
源-汇 源-伪汇 生态陷阱
源斑块
（优质栖息地） 		稳定或增长
偏好
净迁出 		稳定或增长
偏好
净迁出 		稳定或增长
回避（或同等）
净迁出
汇/伪汇/陷阱斑块
（劣质栖息地） 		下降至灭绝
回避
净迁入 		下降至稳定规模
偏好、回避皆可
净迁入 		下降至灭绝
偏好（或同等）
净迁入
考虑生境斑块的以下几方面：（1）维持种群的固有能力（无迁入迁出的情况下）；（2）它们对积极扩散和选择生境斑块的生物的吸引力；（3）它们是否是扩散个体的净迁出或净迁入区域。注意，在所有系统中，源斑块都能够支持稳定或增长的种群，并且是个体的净迁出区域。它们之间的主要区别在于，生态陷阱模型中，源斑块被回避（或至少相对劣质的陷阱斑块，未被优先选择）。所有劣质斑块（无论是汇、伪汇还是陷阱）都是扩散个体的净迁入区，在没有迁入的情况下，种群数量将下降。然而，伪汇能够支持较小的种群数量，因而不会发生绝灭。这些劣质斑块类型之间的另一个主要区别在于其吸引力：汇是被回避的，而陷阱斑块对个体有吸引力（或至少未被回避）。

参见

参考文献

  1. ^ Population dynamics in two-patch environments: some anomalous consequences of an optimal habitat distribution. Theoretical Population Biology. October 1985, 28 (2): 181–208. doi:10.1016/0040-5809(85)90027-9. 
  2. ^ Sources, sinks, and population regulation. The American Naturalist. November 1988, 132 (5): 652–61. doi:10.1086/284880. 
  3. ^ 3.0 3.1 Sources, sinks and pseudo-sinks. Journal of Animal Ecology. January 1995, 1 (1): 126–30. JSTOR 5833. doi:10.2307/5833. 
  4. ^ 4.0 4.1 Catastrophic extinction of population sources in a butterfly metapopulation. The American Naturalist. December 1996, 148 (6): 957–75. doi:10.1086/285966. 
  5. ^ 5.0 5.1 Sources and sinks in population biology. Trends in Ecology & Evolution. August 1996, 11 (8): 326–30. PMID 21237863. doi:10.1016/0169-5347(96)10037-9. 
  6. ^ Source–sink dynamics in a temporally heterogeneous environment. Ecology. July 2004, 85 (7): 2037–45. doi:10.1890/03-0508. 
  7. ^ Empirical evidence for complex source–sink dynamics with alternative states in a butterfly metapopulation. Ecology. December 1999, 80 (8): 2727–39. doi:10.1890/0012-9658(1999)080[2727:EEFCSS]2.0.CO;2. 
  8. ^ Evidence of large-scale source-sink dynamics and long-distance dispersal among Wood Thrush populations. Ecology. December 2006, 87 (12): 3029–36. PMID 17249228. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3029:eolsda]2.0.co;2. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 The role of local populations within a landscape context: defining and classifying sources and sinks. The American Naturalist. June 2006, 167 (6): 925–38. PMID 16615034. doi:10.1086/503531. 
  10. ^ Matrix population models : construction, analysis, and interpretation 2nd. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. 2018. ISBN 978-0-87893-096-8. 
  11. ^ Analysis and management of animal populations : modeling, estimation, and decision making. San Diego: Academic Press. 2002. ISBN 978-0-08-057472-1. 

延伸阅读