海懶獸屬
海懶獸（T. natans ）骨架化石，展於法國 巴黎 國立自然史博物館
科学分类
界：
动物界 Animalia
门：
脊索动物门 Chordata
纲：
哺乳纲 Mammalia
目：
披毛目 Pilosa
科：
† 大地懶科
亚科：
† 海懶獸亞科
属：
† 海懶獸屬 Thalassocnus de Muizon & McDonald, 1995
種
†T. natans (模式種 ) de Muizon & McDonald, 1995
†T. antiquus de Muizon et al. , 2003
†T. carolomartini McDonald & Muizon, 2002
†T. littoralis McDonald & Muizon, 2002
†T. yaucensis de Muizon et al., 2004
海懶獸 （學名 ：Thalassocnus 海藻食獸 、海樹懶 ，為已滅絕的半水棲地懶 ，棲息於中新世 至上新世 時期的南美洲 太平洋沿岸地區。本屬中的五個物種—T. antiquus 、T. natans 、T. littoralis 、T. carolomartini 與T. yuacensis —為漸變種 祕魯 的皮斯科組 智利 的巴伊亞英格里薩組 科金博組 霍康組 海洋哺乳動物 與鯊魚的化石。海懶獸在分類上被置於大地懶科 海懶獸亞科 之下。
海懶獸在四百萬年來演化出了許多適應水生生活的特徵，例如沉重高密度的骨頭用於減少浮力、內鼻孔 吻突 適合用來攫取水中的植物、向下的口部可以方便在海床上覓食、而長尾則適合在潛水時用來保持平衡，類似於現存的河狸 跟鴨嘴獸 。
海懶獸可能於海床 上漫步並利用爪子挖掘食物。牠們可能不是很擅長游泳，僅能透過划動四肢前進。早期的海懶獸可能為廣泛性的牧食動物 ，以靠近海岸的海藻 與海草 為食，而之後的物種則偏向取食離海岸較遠的海草。主要的掠食者包括鯊魚以及抹香鯨 的近親尖喙鲸 。
海懶獸屬為生存於中新世 晚期至上新世 晚期的地懶 ，且本屬的五個物種分布於祕魯 的皮斯科組 地層 年代：T antiquus 約於7至8百萬年前 ，T. natans （模式種）約於6百萬年前，T. littoralis 約於5百萬年前，T. carolomartini 約於3至4百萬年前，而T. yaucensis 則約於3至1.5百萬年前[ 2] 巴伊亞英格里薩組 [ 3] 科金博組 霍康組 [ 4] T. carolomartini 、T. natans 與T. Antiquus ，而T. yaucensis 則有待商榷[ 5]
在1995年，海懶獸屬（Thalassocnus ）以T. natans 的部分遺骸化石（編號：MUSM 433）由古生物學家 克里斯蒂安·德穆佐（Christian de Muizon）與H. 格雷戈里·麥克唐納（H. Gregory McDonald）進行正式發表[ 6] T. littoralis 則包括了幾乎完整的顱骨（編號：MUSM SAS 1615）[ 7] T. carolomartini 包括了一具顱骨化石（編號：SMNK [ 7] T. antiquus （編號：MUSM 228）包括了顱骨、下顎、以及狀態保存不完整的全身骨架[ 8] T. yuacensis 則包括幾乎完整的全身骨架（編號：MUSM 1034）以及顱骨（編號：MUSM 37）[ 2]
種小名caralomartini 是為了紀念卡洛斯·馬丁（Carlos Martin），他是皮斯科組許多化石的發現者，包括該種的正模標本 [ 7] yuacensis 則是來自堯卡區 ，該區靠近該種化石的發現地[ 2]
在1968年，生物分類學家 羅伯·霍夫施泰特 大地懶科 之下，並根據距骨 及股骨 相似度分類至現已廢除的亞科 Planopsinae[ 9] 懶獸亞科 [ 6] 懶獸科 [ 2] 大地懶亞科 中新世 分歧[ 10]
海懶獸屬下的五個物種似乎屬於單一演化鍊（漸變種 T. antiquus 也有可能不是T. natans 的直系祖先[ 11] [ 8] [ 6]
懶獸屬 Nothrotherium
大地懶科 Megatheriidae
海懶獸亞科 Thalassocninae
T. antiquus
T. natans
T. littoralis
T. carolomartini
T. yaucensis
海懶獸屬與其他地懶的系統發生樹[ 10]
海懶獸與人類的體型對比：T. yuacensis （紅）、T. littoralis （黃）、T. natans （藍） 海懶獸為唯一水生的異關節總目 分支，這個總目包含了現存的樹懶 、食蟻獸 及犰狳 ，不過中新世時期委內瑞拉的地懶Eionaletherium 沿岸帶 [ 12] [ 7] T. natans 具有目前保存最完整的骨架，從吻突 至尾端長度為2.55米（8.4英尺）。根據股骨與身體比例的推斷，雌性T. littoralis 長度約為2.1米（6.9英尺）；而T. yuacensis 體長則達3.3米（11英尺）[ 13]
較後期海懶獸物種的骨硬化 浮力 並沉到海床 上，與現存的海牛 類似。最古老的T. antiquus 其骨密度無異於陸生地懶，而之後的物種其骨頭密度演化至十分緻密的程度，四肢骨頭中的骨髓腔 古鯨 十分類似，而且發生在很短的時間之類，僅有約4百萬年。現存披毛目 物種像是樹懶與食蟻獸比起其他哺乳動物已經具有相對緻密的骨骼，因此海懶獸可能就是因為如此才能在這麼短的時間內快速演化如此高密度的骨頭（擴展適應 ）[ 13] [ 14]
根據T. littoralis 個體以及T. carolomartini 顱骨化石大小的差異，海懶獸可能具有兩性異形 。兩具顱骨化石有明顯的大小差異、牙齒的細瘦程度不同、且前上頜骨 的長度明顯不同；兩具顱骨前上頜骨的長度差異代表著雄性可能具有長鼻 象鼻海豹 [ 11]
海懶獸的顱骨翻模，展於卡爾斯魯厄國立自然博物館 後期的海懶獸具有較大的前上頜骨 與較長的吻突 ，下顎也延長並呈湯匙狀，作用類似於反芻動物 成排的下門牙 ；牠們具有很大的眶下孔 牧食性動物 一樣具有一層堅韌的角質隆。口鼻部呈四方形，與三角形口鼻部的食葉動物 不同。鼻孔不是在吻突的前端而是在上端，與海豹類似[ 13] 軟顎 向後延伸，分隔氣管 與食道 ，位於鼻腔 及喉之間的內鼻孔 嚼肌 是用於咬合的主要肌肉，而後期的物種擁有更強大的咬合力來抓取海草 ，較大的外翼肌 [ 11] [ 7]
海懶獸具有高冠齒 齒冠 與牙釉質 突出於牙齦 ，且長度大於齒根。但牠們缺乏犬齒 ，兩側各具有4顆上臼齒 以及3顆下臼齒，為稜柱型並具有圓形截面 ，且後期物種的臼齒排列較早期物種緊密。早期物種的咬合模式會使牠們長方形的牙齒變得更利，與大地懶 類似，然而後期物種則具有較大顆也具有較大咀嚼面的牙齒。從早期至晚期，海懶獸的牙齒逐漸從適合切割食物演化成適合研磨食物[ 11] [ 7]
假想無毛的海懶獸復原圖 海懶獸具有7節頸椎 、17節胸椎 （其他大地懶科的地懶有18節）、3節腰椎 與24節尾椎（其他地懶多半不超過20節）。中間段的椎骨 長度較短，使脊椎結構變得更為扎實，可能是為了提高挖掘的效率[ 13]
較晚期的海懶獸中，胸椎的棘突高度較頸椎棘突高，而其他地懶物種兩段脊椎的棘突高度則相差不多。較細小的頸椎 代表牠們不具有強健的頸部肌肉，畢竟生活於水中的海懶獸頸部沒有支撐頭部的必要，但也因此牠們在休息時可能會讓頭自然垂下。然而，海懶獸的寰枕關節 底棲攝食者 ，海懶獸必須要將頭部維持在固定位置[ 13] [ 7]
第一胸椎的棘突幾乎為垂直，但和其他地懶不同的是，其他脊椎的棘突則偏向尾端，且越後期的物種後偏的傾向越為明顯。後期物種如T. littoralis 與T. carolomartini 棘突後傾角度達70°而早期物種如T. antiquus 與T. natans 則僅有30°。傾角在第九胸椎後漸小，這代表海懶獸可能缺乏用以高強度游泳所需的背肌[ 13]
海懶獸的尾椎結構顯示牠們具有強健的尾部肌肉，作用類似於河狸 或鴨嘴獸 的尾巴類似，主要用於游泳時維持平衡，而非提供推進。較其他地懶還長的尾巴可能是為了適應潛水而發展，類似於現存的鸕鶿 ，長尾巴有助於提高向下的升力 以抵銷浮力[ 13]
晚期海懶獸肩胛骨 、手肘 、手腕 上較大的窩狀構造 [ 13]
晚期物種後腿變得細窄且骨盆 髂骨稜 [ 11] [ 6] [ 13] [ 15] T. yuacensis 的股骨與髕骨 較T. natans 來得小，這代表著晚期物種後腿的靈活度會較早期物種來得高，甚至能使股骨 拉伸到與身體於同一水平。和其他在移動時依靠後腿支撐體重甚至是雙足行走 脛骨 ，而海懶獸的股骨與脛骨長度則相差無幾[ 15]
早期物種和其他地懶一樣，透過足外側來支撐體重，而晚期物種則為蹠行 ，這讓牠們更能利用後足划水以及在海床上行走。晚期的海懶獸腳趾的長度較短，且第三趾呈彎曲狀，作用類似於鞋底釘 痕跡器官 ，沒有任何作用[ 15]
海懶獸可能與索齒獸目 物種（圖為古索齒獸 海床 上行走 海懶獸為生活於海岸附近的草食性動物，會去適應水中生活的原因可能是因為周遭環境的沙漠化以及陸地食物的缺乏[ 7] T. antiquus 可能甚至不會到水中覓食，而是以沖刷到岸上的海草為食。就後期的物種如T. carolomartini 與T. yaucensis ，其牙齒上就沒有沙子磨損的痕跡，這代表牠們傾向於在較深的水中覓食，類似於現存的海牛。另外，早期的海懶獸是透過上下咀嚼來磨碎食物的，而較後期的海懶獸則透過上下顎前後移動來磨碎食物[ 11] [ 13]
後期的海懶獸完全於海床上啃食海草，類似於現存的海牛目 （包括海牛以及儒艮 ）以及已滅絕的索齒獸 。主要食物可能為在皮斯科組十分常見的大葉藻屬 Zostera tasmanica [ 11] [ 16] 狗爬式游泳 ；並且利用爪子將海草從根莖 挖起，類似於現存的河狸或鴨嘴獸，或是像現存的海牛一樣利用嘴脣抓取海草。海懶獸的食物可能也包含其他能用爪子挖掘到的食物[ 11] [ 13] [ 15]
海懶獸可能是尖喙鲸 的獵物之一 海懶獸可能會利用牠們的爪子來挖鬆泥土、切斷植物組織、抓取食物、或者將自己固定於海床。在遭遇強浪時牠們也會利用爪子攀附在石頭上，避免被浪沖走；曾經發現海懶獸的化石脛骨 與股骨 上斷裂與癒合的痕跡，顯示這個個體可能曾於風暴之中被捲入到海岸的礁石上並因此受傷，並且僅能依靠前爪爬上海岸[ 11] [ 13]
海懶獸與儒艮科 物種之間可能有種間競爭 ，雖然當時該地區的儒艮數量並不多[ 7] 藻華 而死亡[ 17] 抹香鯨 的近親尖喙鲸 的獵物[ 18] [ 11]
海懶獸的化石發現於祕魯與智利，自中新世 中期以來該地區一直都是沙漠[ 3] [ 7]
祕魯的皮斯科組一直以來都已發現種類與數量豐富的海生脊椎動物聞名。其中包括了數種鯨魚，像是中等體型的新鬚鯨科 鬚鯨科 的西伯利亞鬚鯨 喙鯨科 的梅薩比喙鲸 拉普拉塔河豚科 的馬澤亞短吻豚 海豚科 物種、海牛鯨 、以及以大型獵物為食的抹香鯨 近親尖喙鲸 及梅爾維爾鯨 [ 19] [ 20] 海豹科 的長吻弓海豹 與碩齒海豹 、烏氏太平洋海龜 Pacifichelys urbinai ）、皮斯克長吻鱷 、鸕鶿 、鸌 及鰹鳥 。皮斯科組也有發現豐富的軟骨魚類，主要屬於真鯊目 ，包括真鯊科 及雙髻鯊 ；其他鯊魚則包括鼠鯊目 的鼠鯊科 、錐齒鯊科 及耳齒鯊科 物種。許多牙齒化石被認為屬於已滅絕的寬齒鯖鯊 與巨牙鯊 。其他軟骨魚類則包括鱝 、鋸鰩 及扁鯊 。主要發現的硬骨魚類多為鮪魚 和石首魚 。梅爾維爾鯨與巨牙鯊可能為當時該地區的頂級掠食者 [ 19] [ 21]
在智利卡爾德拉盆地 大白鯊 ，其他鯊魚則包括大青鯊 、兇猛砂錐齒鯊 、鋸鯊 、扁鯊 、異齒鯊 、鱝 及葉吻銀鮫 [ 3] [ 22] 鋸鸌 [ 3] [ 23] 斯卡爾鯨 及海牛鯨[ 17]
通戈伊 科金博 組與瓦爾帕萊索盆地 Carcharodon plicatilis ）、尖吻鯖鯊 、鋸鯊、兇猛砂錐齒鯊、真鯊屬 、翅鯊 、短尾真鯊 與灰六鰓鯊 [ 24] [ 25]
智利的三個地層組中也有發現環企鵝屬 企鵝 的化石[ 26]
海懶獸滅絕於上新世末期，主要原因是巴拿馬地峽 的形成後改變了海流方向，因而造成南美洲沿太平洋岸水溫的下降，並使著海懶獸賴以為生的海草 大量滅絕[ 7] [ 13] 儒艮 一樣演化出了緻密的骨頭以抗衡浮力。牠們可能和河馬 或是索齒獸 一樣能在海床上漫步，並挖掘海草取食。負浮力需要骨硬化 海獸脂 ，而這也讓海懶獸在低溫的海洋中較難以進行體溫調節 ，尤其當異關節總目的物種本身基礎代謝率 就偏低時[ 13] [ 13]
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