毛律山猪笼草

毛律山猪笼草
毛律山猪笼草的上位笼
保护状况
瀕危（IUCN 2.3）
科学分类
界：	植物界 Plantae
演化支：	维管植物 Tracheophyta
演化支：	被子植物 Angiosperms
演化支：	真双子叶植物 Eudicots
目：	石竹目 Caryophyllales
科：	猪笼草科 Nepenthaceae
属：	猪笼草属 Nepenthes
种：	毛律山猪笼草 N. murudensis
二名法
Nepenthes murudensis Culham ex Jebb & Cheek (1997)[1]

毛律山猪笼草（学名：Nepenthes murudensis）是婆罗洲毛律山特有的热带食虫植物。其种加词也就来源于毛律山。其被推定为起源于杂交种：两眼猪笼草（N. reinwardtiana）和毛盖猪笼草（N. tentaculata）被认为是其原始的亲本。[2]

植物学史

毛律山猪笼草在被描述前就已被许多学者所知，但他们对其身份的鉴定并不统一。1988年，安西娅·飞利浦和安东尼·兰姆认为其可能是两眼猪笼草与毛盖猪笼草的一个自然杂交种。[3]然而，在他们1996年的专著《婆罗洲的猪笼草》中，却已将其视为一个正在被描述中的物种，并称之为“Nepenthes murudensis Culham ined.”[4]该名称是由阿拉斯泰尔·卡勒姆（Alastair Culham）[5]取的一个非正式名称，至少在1994年使用过。[6]

1997年，马修·杰布和马丁·奇克在其专著《猪笼草属（猪笼草科）的框架性修订》中正式描述了毛律山猪笼草，其刊登于植物学杂志《布卢姆》中。[1]在对毛律山猪笼草进行描述时，植物学家们对是否将其视为一个物种而存在分歧，但他们一致认为其起源于杂交种。[7][8][9][10]

1982年9月13日，在毛律山第一峰与第二峰之间采集到了毛律山猪笼草的模式标本，其编号为“Yii Puan Ching S 44623”，存放于英国皇家植物园中。[1][11]另一个编号为“Beaman 11461”的标本，由约翰·H·比曼（John H. Beaman）于1995年4月10日至17日采集于毛律山的顶峰山脊海拔2300米至2400米的区域内。[12]该标本为自埃里克·米约贝里在1922年第一次登顶后第八次毛律山植物学考察的成果。[12]

因毛律山猪笼草与其可能的亲本之间存在着密切的近缘关系，从而导致它们在一些文献中的混乱。如1996年，约翰·德·维特（John De Witte）在《食虫植物通讯》上发表的文章中出现了所谓的“毛律山的猪笼草”（Nepenthes of Gunung Murud）[13]，而又把毛律山猪笼草的上位笼鉴定为毛盖猪笼草。

形态特征

出现于苔藓中的毛律山猪笼草下位笼

毛律山猪笼草为藤本植物。茎可长达5米，直径可达5毫米，三棱柱形。节间距可达10厘米。[2]

毛律山猪笼草的叶片革质，贴生，长圆形－椭圆形，可长达12厘米，宽至4厘米。[4]叶尖圆形至钝尖，基部可下延2厘米。中脉的两侧可分别具5条纵脉，羽状脉不明显。[2]

具上位笼的毛律山猪笼草攀援茎

毛律山猪笼草的下位笼下半部呈卵形，上半部略呈圆柱形，可高达20厘米，宽至5厘米。腹面具一对可宽达6毫米的笼翼。[2]内表面蜡质区极其发达。[14]笼口为卵形，倾斜。唇呈扁圆柱形，可宽达5毫米。笼盖为卵形－倒卵形，无附属物。其末端浑圆，基部截形[2]，可长达6厘米，宽至5厘米。[4]在笼盖下表面的中线处聚集着大型的蜜腺。[4]笼盖基部的后方具一根不分叉的笼蔓尾，可长达9毫米。[2]

毛律山猪笼草的上位笼类似于下位笼，但其更接近于圆柱形且更细长。体型也更大型，可高达30厘米。笼翼缩小成一对隆起。[2]其上位笼和下位笼的蜡质区面积都非常大，可占据捕虫笼内表面的四分之三或更多。[4]

毛律山猪笼草的花序为总状花序，其雄性花序和雌性花序在结构上有些许不同。花型非常紧凑，总花梗仅可达3厘米，直径可至7毫米，而花序轴可达6厘米。每一个花梗一朵花，具小苞片，可长达7厘米。萼片为椭圆形，可长达5毫米。[2]

毛律山猪笼草植株的大部分几乎无毛，但在茎部、花序和叶片中脉具有密集的棕色柔滑短毛被。[2]

生态关系

生长于苔藓森林中的毛律山猪笼草

毛律山猪笼草是婆罗洲沙捞越毛律山山顶地区特有的热带食虫植物。[2]其也是唯一分布于科比拉高原（Kelabit Highlands）的猪笼草属植物。[15]其生长于海拔2000米至2423米处。[16]

毛律山猪笼草典型的原生地由矮小的山地灌木丛和山脊植被组成，高度很少超过1.5米。[4]其常出现于苔藓森林中。[2]尽管胡瑞尔猪笼草（N. hurrelliana）、劳氏猪笼草（N. lowii）、姆鲁山猪笼草（N. muluensis）和毛盖猪笼草也存在于毛律山[4]，但尚未发现关于毛律山猪笼草的自然杂交种[2][16]。1996年，约翰·德·维特曾报道在毛律山发现了两眼猪笼草（N. reinwardtiana）[13][17]，但其他学者都未能在山上找到。[4][8]

毛律山猪笼草常攀附于低矮的植被上，但在空旷处也可长成莲座状。植物学家安德鲁·赫里尔（Andrew Hurrell）描述道，山顶处植株的高度极少超过30厘米，呈小型的莲座状，而其捕虫笼有时却非常的巨大，可超过30厘米。[4]

两种产自毛律山的厚蹼蟾属蟾蜍——林那尼山厚蹼蟾（Pelophryne linanitensis）和毛律山厚蹼蟾（Pelophryne murudensis）与毛律山猪笼草同域分布，并可能生存于其捕虫笼中。[18]

根据2000年的评估，毛律山猪笼草已被列入《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，保护状况为濒危。[19]1997年，查尔斯·克拉克根据世界自然保护联盟的标准，将毛律山猪笼草非正式的列为濒危物种。[2]

杂交起源

产自阿比山的两眼猪笼草（左）和毛盖猪笼草（中）的上位笼，及产自毛律山的毛盖猪笼草上位笼，示其高度发达的笼翼（右）

尽管毛律山猪笼草捕虫笼的体型比两眼猪笼草和毛盖猪笼草都大，但其外形仍呈现后两者的中间型。这就导致了一些学者猜测毛律山猪笼草可能起源于杂交种。[2][3][11]

植物学家克莱夫·安东尼·斯特斯提到一个观点“稳定杂交种当具有一系列不再与其亲本严格相关的独特分布特征、形态特征和遗传特性……如果该杂交种成为一个独立的，可识别的，可自我维持的集合，那么其实际上就是一个独立的物种。”[20]因该类群呈现出数目稳定[7]且高度均一，[8]同时也是毛律山顶峰山脊数目最多的猪笼草属植物，这就更倾向于将毛律山猪笼草视为一个独立的物种。[4]其他可能的杂交亲本包括汉密吉伊坦山猪笼草（N. hamiguitanensis）、胡瑞尔猪笼草和有柄猪笼草（N. petiolata）。[16][21][22]

此外，毛律山猪笼草也可能是从毛盖猪笼草的种群中分化出来的。[2]

相关物种

毛律山猪笼草被归入“钩唇组”（Hamata group），其中还包括了另外四种来自婆罗洲和苏拉威西的物种，分别是无毛猪笼草（N. glabrata）、钩唇猪笼草（N. hamata）、姆鲁山猪笼草、黑猪笼草（N. nigra）[23]和毛盖猪笼草。[24]

毛律山猪笼草常被描述为类似于巨大的毛盖猪笼草[2][4]，可见它们之间存在着密切的近缘关系。它们的区别在于毛律山猪笼草笼盖的上表面无丝状的附属物，各方面都更壮硕，并且花序和一些营养组织具有密集的毛被。[1][2][25]然而沙捞越北部的大量毛盖猪笼草种群，其捕虫笼的高度都可以超过20厘米，这在外观上就非常近似毛律山猪笼草。[2]

毛律山猪笼草的上位笼也与毛盖猪笼草不同，其缺乏笼翼。虽然毛盖猪笼草在这方面也存在着差异性，但毛律山地区植株的上位笼通常都具有笼翼。[26]

毛律山猪笼草与其可能的亲本——两眼猪笼草的区别在于其捕虫笼的内表面无“眼点”，且其叶片的基部完全包住茎部。[4]此外，毛律山猪笼草下位笼的笼翼具翼须，而两眼猪笼草通常只为一对隆起，极少数具短笼翼，且无翼须。[2][26]

参考文献

1. Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
2. Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
3. Phillipps, A. & A. Lamb 1988. Pitcher-plants of East Malaysia and Brunei. Nature Malaysiana 13(4): 8–27.
4. Phillipps, A. & A. Lamb 1996. Pitcher-Plants of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
5. Phillipps, A., A. Lamb & C.C. Lee 2008. Pitcher Plants of Borneo. Second Edition. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
6. Jebb, M. 1994. NEPENTHES revision for Flora Malesiana （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Mailing List, September 9, 1994.
7. Wistuba, A. 1996. Re: nepenthes of Borneo （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Mailing List, May 29, 1996.
8. Lee, C.C. 1996. N. sp. "murudiensis" （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Mailing List, May 29, 1996.
9. Schlauer, J. 1996. Re: N.*murudensis auct., nom.nud. (s.typo, s.descr., ined.) （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Mailing List, May 30, 1996.
10. Lee, C.C. 1996. Re: N. * murudensis （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Mailing List, May 31, 1996.
11. Schlauer, J. N.d. Nepenthes murudensis （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Database.
12. Beaman, J.H. 1999. Preliminary enumeration of the summit flora, Mount Murud, Kelabit Highlands, Sarawak.PDF（99.4 KiB） ASEAN Review of Biodiversity and Environmental Conservation: 1–23.
13. De Witte, J. 1996. Nepenthes of Gunung Murud.PDF（567 KiB） Carnivorous Plant Newsletter 25(2): 41–45.
14. Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
15. Bourke, G. 2010. The climbing pitcher plants of the Kelabit highlands.PDF Captive Exotics Newsletter 1(1): 4–7.
16. McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. 2 volumes. Redfern Natural History Productions, Poole.
17. De Witte, J. 1996. murud and no end （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Mailing List, May 31, 1996.
18. Das, I. 2008. Two new species of Pelophryne (Anura: Bufoidae) from Gunung Murud, Sarawak (Northwestern Borneo).PDF The Raffles Bulletin of Zoology 56(2): 435–443.
19. Clarke, C.M., R. Cantley, J. Nerz, H. Rischer & A. Witsuba. Nepenthes murudensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [11 May 2006].  Listed as Endangered (EN C2b v2.3).
20. Stace, C.A. 1980. Plant Taxonomy and Biosystematics. Arnold, London.
21. Cheek, M.R., M.H.P. Jebb, C.C. Lee, A. Lamb & A. Phillipps 2003. Nepenthes hurrelliana (Nepenthaceae), a new species of pitcher plant from Borneo. Sabah Parks Nature Journal 6: 117-124.
22. Gronemeyer, T., A. Wistuba, V. Heinrich, S. McPherson, F. Mey & A. Amoroso 2010. Nepenthes hamiguitanensis (Nepenthaceae), a new pitcher plant species from Mindanao Island, Philippines. In: S.R. McPherson Carnivorous Plants and their Habitats. Volume 2. Redfern Natural History Productions, Poole. pp. 1296–1305.
23. Nerz, J., A. Wistuba, C.C. Lee, G. Bourke, U. Zimmermann & S. McPherson 2011. Nepenthes nigra, a new pitcher plant from Central Sulawesi. In: McPherson, S.R. New Nepenthes: Volume One. Redfern Natural History Productions, Poole. pp. 468–491.
24. Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. doi:10.1055/s-2006-924676
25. Steiner, H. 2002. Borneo: Its Mountains and Lowlands with their Pitcher Plants. Toihaan Publishing Company, Kota Kinabalu.
26. Clarke, C.M. & C.C. Lee 2004. Pitcher Plants of Sarawak. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.

• Harwood, P. 1998. Four Nepenthes "new to science". The Carnivorous Plant Society Journal 21: 64–65.
• Lee, C.C. 2000. Recent Nepenthes Discoveries （页面存档备份，存于互联网档案馆）. [video] The 3rd Conference of the International Carnivorous Plant Society, San Francisco, USA.
• McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Field Guide to the Pitcher Plants of Borneo. Redfern Natural History Productions, Poole.
• （德文） Meimberg, H. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l..PDF Ph.D. thesis, Ludwig Maximilian University of Munich, Munich.
• Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in carnivorous family Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(2): 478–490. doi:10.1016/j.ympev.2005.11.023
• Thorogood, C. 2010. The Malaysian Nepenthes: Evolutionary and Taxonomic Perspectives. Nova Science Publishers, New York.

外部链接

• ARKive中毛律山猪笼草的信息
• 食虫植物照片搜寻引擎中毛律山猪笼草的照片 （页面存档备份，存于互联网档案馆）

维基共享资源上的相關多媒體資源：毛律山猪笼草 維基物種上的相關信息：毛律山猪笼草