开拓虾属

开拓虾属 化石时期：寒武纪第二世第三期521–514 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
帽天山开拓虾的全身復原圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
纲：	†恐蝦綱 Dinocaridida
目：	†放射齒目 Radiodonta
科：	†地位未定 incertae sedis
属：	†开拓虾属 Innovatiocaris Zeng et al., 2022
种
帽天山開拓蝦 Innovatiocaris maotianshanensis （模式种）Zeng et al., 2022 多刺開拓蝦 Innovatiocaris? multispiniformis Zeng et al., 2022 開拓蝦屬未定種 Innovatiocaris? sp. Zeng et al., 2022
異名
奇蝦屬未定種 Anomalocaris sp. Chen et al.,1994 帚刺奇蝦（現在稱帚刺侯氏蝦）Anomalocaris saron（Houcaris saron）

開拓蝦属（学名：Innovatiocaris）是已滅絕的節肢動物，為恐蝦綱、放射齒目底下的一個屬，底下有兩個物種，分別為帽天山開拓蝦（学名：Innovatiocaris maotianshanensis）、多刺開拓蝦（学名：Innovatiocaris? multispiniformis）還有一個開拓蝦屬未定種（学名：Innovatiocaris? sp.）。屬於中國澄江生物群生物的一員。[1][2]雖然帽天山開拓蝦的標本於1994年發表[2]但被誤認為其他的物種[3][4]，直到中國學者重新描述並確認為新屬。[1]由於開拓蝦的型態沒有與放射齒目四科之型態共同點[1]，與刃刺蝦屬類似[5]，因此分類位置較有爭議。[1]

發現

帽天山開拓蝦頭部化石的照片

帽天山開拓蝦和多刺開拓蝦的化石發現地是在中國雲南省昆明市澄江化石地玉案山地層（Yu'anshan Formation）裡的帽天山頁岩段（Maotianshan Shale Member）。帽天山開拓蝦發現未成年的全身化石，編號為ELRC 20001（正模標本），身長15.2公分。還有兩個前附肢的標本（兩個皆為副模標本（英语：Paratype）），編號分別為ELRC 20011和ELRC 20012。而多刺開拓蝦僅有前附肢標本，編號為NIGP 177621；開拓蝦屬未定種也是只有一個前附肢標本，編號為NIGP 177620。[1]

命名

開拓蝦屬的屬名開頭「innovatio」是拉丁語的「創新」，紀念陳均遠的開拓創新精神，他是位對澄江動物群與寒武紀生命大爆發的研究有貢獻的科學家；「caris」意思是螃蟹，為拉丁文的水生節肢動物，恐蝦綱的常用作學名的字尾。帽天山開拓蝦的種加名指正模標本發現地帽天山（Maotianshan）。多刺開拓蝦的種加名「multispiniformis」源自拉丁文，「multi」意思是「多個」而「spiniformis」意思是「多刺的」，意指它的前附肢上有很多刺。[1]

型態

帽天山開拓蝦的大小推定圖

帽天山開拓蝦的前附肢復原圖

帽天山開拓蝦的全身復原圖

帽天山開拓蝦

全身可以被分為頭部、頸、身體。[1]

頭部

頭有一對眼睛和前附肢、口錐，和骨片（dorsal sclerite）。骨片呈橢圓形，圓形邊緣，位在頭部的最前方。兩個眼睛位在頭部骨片的側後方，並由管狀的眼柄（英语：Eyestalk）（eyestalk）連接至頭部，眼睛外觀似水滴型。口錐（oral cone）位於頭部和頸部中間的腹側。口錐有三塊大的齒板，大齒板是由七塊小的齒板隔開。每個齒板上還有鱗片狀的凸起物。在化石裡還有發現類似腸子的痕跡。[1]

前附肢（frontal appendage）最長可32毫米，共有十二節，其中的一節是連接頭部和前附肢，稱作端節（shaft）。端節與其他兩個物種不同，腹側還有一對刺。每節的腹側上都有一對刺，且除了端節上的刺只有一個小刺，其餘的刺前緣都有兩根向前凸出的小刺，而後緣光滑沒有小刺。第八到第十節的背緣都有向外突出的刺，且在最後一節有兩根位在末端的小刺。[1]

頸部位於頭部與身體中間短而狹窄的部分，由六個節組成，每節的兩側都有扇狀的葉片，稱作頸鰭（neck flap）。[1]

身體

身體由11節組成[1][2]，而其中的10節的側邊也有扇狀的葉片，稱作扇鰭（flap），大小比頸鰭還要大。[1]其中前三對最大，而大小會逐漸縮小。前面的扇鰭疊在後面的上面。在扇鰭上有一條橫著、彎曲的溝痕線一直延伸至末端，並將扇鰭分成前半部和後半部。前半部約佔了整個扇鰭的三分之一，且在此區域有許多條斜線，這些斜線是從扇鰭的前緣一直往後至溝痕線。[1]扇鰭上還有平行排列的剛毛（setal blade）。[2]

在身體的最後一節類似三角形的三對尾鰭（tail flap）[2]，形成一個尾扇（tail fan）。[1]其中第三對的尾鰭最大。在尾扇末端有兩條尾鬚，長約56毫米，長度占了身體約37%。[1]

多刺開拓蝦

多刺開拓蝦的前附肢復原圖

前附肢長16毫米，總共十四節。除了端節和第十三節，第一節到第十二節的腹側都有刺。而在奇數節的刺會比偶數節的還要大。第一節至第七節上的刺外側都有三個小刺。在第十二節上可以看到從背部突出的刺，而第十三節有兩個向外突出的刺。[1]

開拓蝦屬未定種

帽天山開拓蝦的生態模擬圖

放射齒目裡的扇鰭樣貌比較，其中帽天山開拓蝦屬於C的樣貌

前附肢長48毫米，總共十二節。在第一節上的刺有四個小刺，而第二節到第七節的刺只有一到兩個。第八節至第十節的刺很光滑，上面沒有小刺。而在奇數節的刺會比偶數節的還要大，與多刺開拓蝦一樣。[1]

生態

帽天山開拓蝦與奇蝦的前附肢型態非常相似，與奇蝦科和抱怪虫科的物種都有節間膜（arthrodial membrane）[5][6]，使前附肢整體上很靈活，可以牢固地抓住獵物。[1]扇鰭上的痕溝使其在游泳時增加力量，還可以靈活地適應水流的方向，且這一類構造普遍出現在放射齒目的扇鰭上。[7][8]身體末端的尾扇可以在游泳時中快速轉彎；尾鬚的功能仍不清楚，且鮮少在其他動物中有著類似的構造。[1][7]

分類

歷史

1994年，ELRC 20001（帽天山開拓蝦的全身化石）自從發現起誤認為奇蝦屬的一個物種[2]，陳均遠等人於1996年《澄江生物群: 寒武紀大爆發的見證》此書中明確地分類為帚刺奇蝦。[1][9]後來的學者也大多沿用陳均遠的看法，仍有些學者將其表示為奇蝦科未定種（Anomalocaridid）[10][11]或奇蝦未定種（Anomalocaris sp.）[12][13]。2022年，曾晗等人發表一篇文章，將ELRC 20001正名為開拓蝦屬底下的帽天山開拓蝦。[1]

1999年，當時中國科學院將發現開拓蝦的全身化石作為建院50週年的成果之一，將化石的照片以紀念郵票的形式公開發行。[14]

形態上的分類

因為開拓蝦（如無特別提到，此皆指帽天山開拓蝦）在形態上擁有獨特的組合，所以有兩種不同的結果。但是兩種結果都顯示，開拓蝦靠近赫德蝦科分支和非赫德蝦科（包含奇蝦科、抱怪蟲科和篩蝦科）分支的分岔點。[1]

開拓蝦在身體的構造上較類似非赫德蝦科；但是前附肢上的型態與赫德蝦科非常相似。開拓蝦的前附肢沒有較明顯的四科特殊形態，例如：抱怪蟲科前附肢的第一節擁有明顯巨大的刺，篩蝦科和赫德蝦科的前附肢具有扁平狀或是細長狀的刺，所以目前因爭議而未被分進任何一科。[1]其中多刺開拓蝦和的開拓蝦屬未定種前附肢型態與帽天山開拓蝦不太相似，在系統發生樹尚待確定。[15]

系統發生樹

曾晗等人於2022年提出帽天山開拓蝦分類位置

局部系統發生樹1：

赫德虾科 Hurdiidae         帽天山开拓虾 Innovatiocaris maotianshanensis       昆明關山蝦 Guanshancaris     薄刃虾属 Laminacaris           舒氏蝦屬 Shucaris（Radiodont C） 奇虾科 Anomalocarididae         加拿大奇虾 Anomalocaris canadensis       加拿大奇虾近似种 Anomalocaris aff. canadensis     平棘兰氏虾 Ramskoeldia platyacantha     筛虾科 Tamisiocarididae           抱怪虫科 Amplectobeluidae

帽天山開拓蝦是在非赫德蝦科分支上的基群

局部系統發生樹2：

昆明關山蝦 Guanshancaris     薄刃虾属 Laminacaris     奇虾科 Anomalocarididae     筛虾科 Tamisiocarididae     抱怪虫科 Amplectobeluidae       帽天山开拓虾 Innovatiocaris maotianshanensis     赫德虾科 Hurdiidae

帽天山開拓蝦為赫德蝦科早期分出去的一個分支

第一種分類下，刃刺蝦屬、關山蝦屬與開拓蝦顯得較為親近。刃刺蝦屬和關山蝦屬的分支，可能與開拓蝦或奇蝦科+抱怪蟲科分支為姐妹群（sister group）。而另一種觀點認為，刃刺蝦似乎是結合了非赫德蝦科與赫德蝦科的特徵，與開拓蝦一樣，所以刃刺蝦的關係上比關山蝦還要近。所以以此基礎，刃刺蝦和開拓蝦可能都是非赫德蝦科分支上的基群，而關山蝦的位置可能為奇蝦科+抱怪蟲科分支的基群，或是奇蝦科、抱怪蟲科和篩蝦科的多岐點（英语：Polytomy）（Polytomy）。[1]

第二種分類上，刃刺蝦、關山蝦分別是赫德蝦科與開拓蝦分支的姊妹群，或可能是奇蝦科的一個多岐點。這當中參雜了刃刺蝦、關山蝦的分類不確定性，有些學者主張關山蝦為抱怪蟲科，或是刃刺蝦為抱怪蟲科中的蘭氏蝦屬為姊妹群等。[1][7]

2023年，克里斯蒂安·R·A·麥考爾提出應該將多刺開拓蝦、開拓蝦屬未定種從新定義為一個新的屬。因為前兩者與帽天山開拓蝦的前附肢一樣都沒有向後的小刺，但是前附肢的第一節有著巨大且突出的刺，且刺有明顯地逐漸縮短，這些都被認為是抱怪蟲科的特徵，與帽天山開拓蝦有著明顯區別。[15]吳雨等人於2024年提出的兩個放射齒目的系統發生樹，結果為非赫德蝦科的基群，或是抱怪蟲科早期分出的一個演化支。[16]

参考资料

1. Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan. Innovatiocaris, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the Geological Society. 2022-09-07. ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2021-164 （英语）. 
2. Chen, Jun-yuan; Ramsköld, Lars; Zhou, Gui-qing. Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators. Science. 1994-05-27, 264 (5163). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.264.5163.1304 （英语）. 
3. Chen, Jun-Yuan. Evolutionary Scenario of the Early History of the Animal Kingdom: Evidence from Precambrian (Ediacaran) Weng’an and Early Cambrian Maotianshan Biotas, China. Earth and Life. Dordrecht: Springer Netherlands. 2012: 239–379. ISBN 978-90-481-3427-4 （英语）. 
4. Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan. Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan. BMC Evolutionary Biology. 2020-01-08, 20 (1). ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-019-1560-7 （英语）. 
5. Guo, Jin; Pates, Stephen; Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Chen, Taimin; Hou, Xianguang. A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota. Papers in Palaeontology. 2018-08-13, 5 (1). ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1231 （英语）. 
6. Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D. Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale. Journal of Paleontology. 2014-01, 88 (1). ISSN 0022-3360. doi:10.1666/13-067 （英语）. 
7. Potin, Gaëtan J.-M.; Daley, Allison C. The significance of Anomalocaris and other Radiodonta for understanding paleoecology and evolution during the Cambrian explosion. Frontiers in Earth Science. 2023-05-09, 11. ISSN 2296-6463. doi:10.3389/feart.2023.1160285 （英语）. 
8. Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang; Chen, Ailin. Morphology of the radiodontan Lyrarapax from the early Cambrian Chengjiang biota. Journal of Paleontology. 2016-07, 90 (4). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2016.67 （英语）. 
9. Babcock, Loren E.; Zhang, Wentang; Leslie, Stephen A. The Chengjiang Biota: Record of the Early Cambrian Diversification of Life and Clues to Exceptional Preservation of Fossils (PDF). GSA Today. 2001, 11 (2) [2024-10-27]. ISSN 1052-5173. doi:10.1130/1052-5173(2001)011<0004:tcbrot>2.0.co;2. （原始内容存档 (PDF)于2023-07-16） （英语）. 
10. Vannier, Jean. Early Cambrian origin of complex marine ecosystems. Deep-Time Perspectives on Climate Change: Marrying the Signal from Computer Models and Biological Proxies. The Geological Society of London on behalf of The Micropalaeontological Society. : 81–100. ISBN 978-1-86239-620-3 （英语）. 
11. Vannier, Jean. L’Explosion cambrienne ou l’émergence des écosystèmes modernes. Comptes Rendus Palevol. 2009-03, 8 (2-3). ISSN 1631-0683. doi:10.1016/j.crpv.2008.10.006 （法语）. 
12. Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan. Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan. BMC Evolutionary Biology. 2020-01-08, 20 (1). ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-019-1560-7 （英语）. 
13. Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan. Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China. Journal of Systematic Palaeontology. 2017-01-04, 16 (1). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2016.1263685 （英语）. 
14. 南京古生物所在澄江生物群完整奇虾化石研究方面取得新进展--中国科学院南京分院. www.njb.cas.cn. [2024-11-02] （中文（中国大陆））. 
15. McCall, Christian R. A. A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada. Journal of Paleontology. 2023/09, 97 (5). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2023.63 （英语）.  请检查|date=中的日期值 (帮助)
16. Wu, Yu; Pates, Stephen; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing. A new radiodont from the lower Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang Lagersttte, South China informs the evolution of feeding structures in radiodonts. dx.doi.org. 2024-03-08 [2024-10-31] （英语）.