坦噶蜥屬

坦噶蜥属 化石时期：252.5–251 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼ 二疊紀晚期
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行綱 Reptilia
目：	始鳄目 Eosuchia
科：	†坦噶蜥科 Tangasauridae
属：	†坦噶蜥属 Tangasaurus Haughton, 1924
模式種
曼氏坦噶蜥 Tangasaurus mennelli Haughton, 1924

坦噶蜥屬（學名：Tangasaurus）是新雙孔類楊氏蜥形目（又名始鱷目）的一屬，屬於坦噶蜥科，是種水生爬行動物，生存於二疊紀晚期的坦尚尼亞坦噶區。目前只有唯一種，模式種曼氏坦噶蜥（T. mennelli）[1][2]。

發現與命名

在1922年，地質學家F. P. Mennell在坦干伊喀東北部的坦噶附近的魯胡胡河谷，發現數個小型爬行動物的化石[3]。該地屬於坦噶地層（Tanga beds），地質年代約2億5200萬到2億5100萬年前，相當於二疊紀晚期的長興階[2]。雖然F. P. Mennell最初宣稱發現八個接近完整個體，之後研究並只有發現兩個個體，有六個個體不見蹤影。

坦噶蜥目前已發現三個標本，來自於兩個個體。體型較小個體分別位於兩個互相對應的石板，但保存狀態良好，這兩個標本包含：一個部分頭顱骨、接近完整的身體骨骼，被列為坦噶蜥的選模標本。這兩個標本分別由辛巴威布拉瓦約博物館（Bulawayo Museum）、南非開普敦南非博物館所保存、管理。第三個標本是體型較大個體，是一個幾乎完整的身體骨骼，但保存狀態差[3]。此外，德國古生物學家沃納·詹尼斯（Werner Janensch）在1913年曾在當地發現一些爬行動物的化石碎片。坦噶地層目前已發現的爬行動物化石，只有坦噶蜥的三個標本、以及沃納·詹尼斯發現的爬行動物化石碎片[3]。

在1924年，古生物學家西德尼·霍頓（Sidney H. Haughton）將這三個標本進行敘述、命名，模式種是曼氏坦噶蜥（Tanga mennelli）。屬名意為「坦噶蜥蜴」；種名則是以發現化石的F. P. Mennell為名[1]

之後在馬達加斯加的二疊紀晚期地層，發現許多保存狀態良好的爬行動物化石，在1926年被法國古生物學家尚·皮爾逖（Jean Piveteau）鑑定為坦噶蜥屬[4]。在二疊紀晚期，莫三比克海峽已開始形成。在1980年代的數個研究，發現這些馬達加斯加化石是不同動物，因此被命名為沙地歐龍。另一個發現於馬達加斯加的標本（編號MNHN 1908-32-57），曾被暫時編入於坦噶蜥屬。同樣在1980年代，這個標本也被建立為新屬，盔齒龍[3]。

體徵

在1982年，加拿大古生物學家菲力·柯爾（Philip J. Currie）重新研究坦噶蜥、以及其與其他始鱷目的分類與演化關係。菲力·柯爾提出坦噶蜥的兩個自衍徵。背椎有高、矩形神經棘。中段尾椎的神經棘最高處，高度比所附屬椎體還多出35%[3]。菲力·柯爾研究提到的最大型坦噶蜥科標本，屬於霍瓦蜥，身長估計約為30公分。坦噶蜥的最大型標本，比這個標本還小了約20%，但根據其不完全的骨化程度，顯示這個坦噶蜥標本還沒成長至最大體型[3]。

分類歷史

西德尼·霍頓命名坦噶蜥時，提出牠們可能是雙孔亞綱爬行動物；並根據長而強壯、平坦的尾巴，提出坦噶蜥可能是水生爬行動物。尚·皮爾逖則提出不同看法，他認為坦噶蜥是主要活動於陸地的陸棲動物[4]。法蘭茲·諾普喬（Franz Nopcsa）提出坦噶蜥的近親包含：纖肢龍、Kadaliosaurus、Broomia、以及始鱷目的Saurosternon、Pleurosaurus；在當時，始鱷目的範圍包含比纖肢龍還原始的雙孔亞綱物種，目前已少被科學研究使用[5]。尚·皮爾逖命名的霍瓦蜥，化石發現於馬達加斯加，當時被認為是中龍的近親，霍瓦蜥具有短頸部、短手掌、發展良好的神經棘、較厚的肋骨，但沒有中龍的明顯特化為適應水生生活的特徵[4]。西德尼·霍頓重新研究這些馬達加斯加標本時，發現坦噶蜥、霍瓦蜥有高度類似處，兩者都是雙孔亞綱爬行動物。西德尼·霍頓提出坦噶蜥的形態介於楊氏蜥、霍瓦蜥；並根據霍瓦蜥的短前肢與肩胛鳥喙骨、軟骨小幅骨化、延長的身體，而提出霍瓦蜥也是水生爬行動物[6]。

在1926年，尚·皮爾逖將坦噶蜥、Broomia、Saurosternon歸類於坦噶蜥科[4]。在1930年，西德尼·霍頓將坦噶蜥、霍瓦蜥歸類於坦噶蜥科後，這個分類法長期被其他研究引用[7][8][9][10][11][12]。

在1982年，菲力·柯爾同時建立坦噶蜥科的兩個亞科，肯亞蜥亞科（Kenyasaurinae）包含：肯亞蜥、沙地歐龍，兩者都是陸棲爬行動物；坦噶蜥亞科（Tangasaurinae）包含︰坦噶蜥、霍瓦蜥，兩者都是水生爬行動物。。除此之外，菲力·柯爾建立楊氏蜥超科（Younginoidea），以包含楊氏蜥、坦噶蜥科。菲力·柯爾將他稍早命名的盔齒龍、楊氏蜥超科都歸類於楊氏蜥形目（Younginiformes）演化支[3]。之後的大部分相關研究，多接受菲力·柯爾的分類架構[13]。

近年的數個種系發生學研究，發現楊氏蜥形目、楊氏蜥超科都不是單系群演化支[14][2]。在2009年，Robert R. Reisz等人重新研究盔齒龍，提出盔齒龍是半水生爬行動物。他們並將楊氏蜥形目分為明顯的兩科，陸棲的楊氏蜥科、較衍化的水生坦噶蜥科。但是，他們無法將肯亞蜥歸類於楊氏蜥科、坦噶蜥科[14]。

雙孔亞綱	纖肢龍目   新雙孔類   Lanthanolania     肯亞蜥     坦噶蜥科   坦噶蜥       盔齒龍     霍瓦蜥         楊氏蜥形目       Galesphyrus     沙地歐龍           克勞迪歐蜥         Palaeagama     Saurosternon         空尾蜥     Sauria（包含︰鱗龍形下綱、主龍形下綱）

在2011年，Robert R. Reisz等人命名山獵蜥時，提出不同結論的種系發生學分析，並包含Galesphyrus、Palaeagama、Saurosternon等物種，這些物種的化石零碎[2]。

雙孔亞綱	纖肢龍目   新雙孔類   山獵蜥       Lanthanolania     坦噶蜥科   坦噶蜥       盔齒龍     霍瓦蜥         楊氏蜥科   沙地歐龍     楊氏蜥         克勞迪歐蜥     Sauria （包含︰鱗龍形下綱、主龍形下綱）

參考資料

1. （英文）Sidney H. Haughton. On Reptilian Remains from the Karroo Beds of East Africa. Quarterly Journal of the Geological Society. 1924, 80 (317): 1–11. 
2. （英文）Robert R. Reisz, Sean P. Modesto and Diane M. Scott. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. Proceedings of the Royal Society B. 2011, 278 (1725): 3731–3737 [2012-07-11]. doi:10.1098/rspb.2011.0439. （原始内容存档于2018-11-19）. 
3. （英文）Philip J. Currie. The osteology and relationships of Tangasaurus mennelli Haughton (Reptilia, Eosuchia). Annals of the South African Museum. 1982, 86 (8): 247–265. 
4. （法文）Jean Piveteau. Paleontologie de Madagascar XIII. Amphibiens et reptiles permiens. Annis Paleont. 1926, 15 (53-180). 
5. （英文）Franz Nopcsa von Felső-Szilvás. On the systematic position of Tangasaurus and Saurosternon. S. Afr. J. Sci. 1924, 21 (206-207). 
6. （英文）Sidney H. Haughton. Notes on the Karroo Reptilia from Madagascar. Trans. R. Soc. S. Afr. 1930, 18 (125-136). 
7. （英文）C. L. Camp. Prolacerta and the protorosaurian reptiles. Am. 1. Sci. 1945, 243: 17–32, 84–101. 
8. （英文）J. A. Orlov. Osnovy Paleontologii. Moscow: Nauka. 1964, 12: 446–461. 
9. （法文）Jean Piveteau. Eosuchia. Piveteau, J.:Traite de Paleontologie, ed. 1955, 15 (545-555). 
10. （英文）Alfred Sherwood Romer. Osteology of the reptiles. Chicago: University of Chicago Press. 1956. 
11. （英文）Alfred Sherwood Romer. Vertebrate paleontology. 3rd ed. Chicago: University of Chicago Press. 1966. 
12. （德文）Oskar Kuhn. Handbuch der palaoherpetologie, Teil9. Proganosauria, Bolosauria, Placodontia, Araeoscelidia, Trilophosauridae, Weigeltisauria, Millerosauria, Rhynchocephalia, Protosauria. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1969. 
13. （英文）Michael J. Benton. Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society. 1985, 84 (2): 97–164 [2012-07-11]. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x. （原始内容存档于2012-10-25）. 
14. （英文）Constanze Bickelmann, Johannes Müller and Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of “younginiform” reptiles. Canadian Journal of Earth Sciences. 2009, 49: 651–661. doi:10.1139/E09-038.