Chi Ngải (danh pháp khoa học: Artemisia) là một chi lớn, đa dạng của thực vật có hoa với khoảng 480 loài thuộc về họ Cúc (Asteraceae). Nó bao gồm các loại cây thân thảo hay cây bụi được biết đến nhờ mùi tinh dầu đặc trưng của nó. Chúng sinh trưởng trong các khu vực nhiệt đới và ôn đới của Bắc bán cầu, thông thường ưa thích các môi trường sinh sống khô hay bán khô. Các lá của chúng tương tự như lá dương xỉ thường có nhiều lông trắng nhỏ bao phủ.
Nó chứa nhiều loài được nhiều người biết đến như ngải đắng (Artemisia absintha), ngải dấm (Artemisia tridentata), ngải cứu (Artemisia vulgaris), thanh hao hoa vàng (Artemisia annua). Các lá có mùi thơm của nhiều loài là các vị thuốc, đôi khi cũng được sử dụng để tạo hương vị, và một số loài là quan trọng. Mọi dạng ngải đều có vị rất đắng.
Phân loại chi Artemisia hiện vẫn gặp nhiều khó khăn.[3] Các phân chia chi Artemisia cho tới năm 2000 thành các phân chi hay tổ không được hỗ trợ bởi các dữ liệu phân tử,[4] nhưng phần lớn các dữ liệu phân tử, ít nhất là cho tới năm 2006, là không đặc biệt đủ mạnh.[3] Các nhóm đã nhận dạng sau đây không bao gồm tất cả các loài trong chi.
Các phân chi Artemisia và Absinthium
Các phân chi Artemisia và Absinthium đôi khi, nhưng không phải luôn luôn, được coi là một. Phân chi Artemisia (nguyên là Abrotanum) có đặc trưng là đầu hoa dị hình phối tử với các chiếc hoa bên ngoài là hoa cái và các chiếc hoa trung tâm là hoa lưỡng tính và sinh sản, đế hoa nhẵn nhụi. Absinthium, mặc dù đôi khi được sáp nhập với phân chi Artemisia, có đặc trưng là đầu hoa dị hình phối tử với các chiếc hoa bên ngoài là hoa cái và các chiếc hoa trung tâm là hoa lưỡng tính và sinh sản, đế hoa có lông. Nói chung, các phân chi đơn loài và không đơn ngành được đề xuất trước đây được hợp nhất vào phân chi Artemesia do chứng cứ phân tử. Chẳng hạn, năm 2011 sử dụng phân tích AND ribosome của chính mình cũng như xem xét lại các dữ liệu phân tử (như phân tích trình tự ITS) của các tác giả khác, S. Garcia et al. cho rằng điều hợp lý là đổi tên một vài loài của Sphaeromeria và Picrothamnus (từng được coi là các chi chị-em với Artemisia) thành Artemisia spp., cũng như trả một vài loài Sphaeromeria ngược trở lại chi Artemisia, nơi trước đây chúng được xếp vào.[5] Một phần của điều này là do nghiên cứu của Watson et al. cho thấy 4 phân chi là không đơn ngành, ngoại trừ Dracunculus, sau khi phân tích và làm khớp ITS của ADN ribosome hạt nhân từ nhiều loài Seriphidium và Artemisia và các chi có liên quan như Arctanthemum và Dendranthema. Các tác giả kết luận rằng chỉ một mình hình thái học cụm hoa là không đủ tin cậy để phân hạng chi hay một số phân chi, do các tính chất trước đây dùng để phân ranh giới giữa chúng (như đồng hình phối tử, hình đĩa, cụm hoa không tia) dường như đã trải qua tiến hóa song song tới 7 lần.[4]Picrothamnus desertorum, hiện nay được coi là Artemisia spinescens và Sphaeromeria spp. là một số ví dụ, cả hai đều là đặc hữu Bắc Mỹ.[5]
Phân chi Tridentatae
Phân chi Tridentatae bao gồm 11-13 loài cây bụi thô, trong tiếng Anh gọi chung là "sagebrush", là bộ phận rất đáng chú ý trong quần thực vật miền tây Bắc Mỹ.[6] Trong một số phân loại, trước đây chúng từng được coi là một tổ của phân chi Seriphidium hoặc phân chi trong chi Seriphidium, mặc dù các nghiên cứu gần đây đã đặt ra nghi vấn về việc gán dòng dõi này vào nhóm các loài Cựu Thế giới.[4]Tridentatae lần đầu tiên được Rydberg coi như một tổ vào năm 1916, và cho tới McArthur et al. (1981) thì người ta mới nâng cấp nó thành phân chi tách biệt với Seriphidium. Lý do chính cho sự chia tách chúng là sự phân bố địa lý, cấu trúc thành phần hóa học và kiểu nhân đồ.[7] Phần lớn tranh luận xung quanh Tridentatae là vấn đề thực vật địa lý học, vì thế môi trường sống và phân bố địa lý thường được trích dẫn khi tìm hiểu về sự tiến hóa của phân chi đặc hữu Bắc Mỹ này. Các chu kỳ biến đổi của các kiểu khí hậu ẩm và khô đã hỗ trợ cho “các chủng lưỡng bội và đa bội mà về mặt hình thái là tương tự nếu như không phải là không thể phân biệt được”,[7].
Tự đa bội hóa của thực vật không phải là không thông thường, tuy nhiên Tridentatae thể hiện một lượng đáng kể các khác biệt nhiễm sắc thể ở cấp độ quần thể, chứ không phải là ở cấp độ đơn vị phân loại. Điều này góp phần gây ra khó khăn trong xác định phát sinh chủng loài của Tridentatae. Tính đồng nhất tương đối của phân chi này trong phạm vi các bội tính đã cho phép nó thường xuyên lai ghép và lai ngược, dẫn tới mức độ cao của sự biến động di truyền ở cấp độ quần thể chứ không phải ở cấp độ đơn vị phân loại.[8] Chẳng hạn, một số bài báo gợi ý rằng để trở thành đơn ngành thì tổ Tridentatae nên loại bỏ Artemisia bigelovii và Artemisia palmeri,[4][6] đồng thời gộp Artemisia pygmaea và Artemisia rigida.[9] Các kết quả này được hỗ trợ bởi việc lập trình tự bao quát ADN lạp lục (cpDNA) và ADN ribosome hạt nhân (nrDNA) trệch khỏi các dữ liệu hình thái, giải phẫu và tập tính trước đó.
Các dòng dõi truyền thống trong phạm vi Tridentatae được đề xuất trên cơ sở hình thái lá, sự ưa thích môi trường sống và khả năng mọc ra cây con từ lá trong số các đặc trưng hình thái và tập tính khác.[6] Chẳng hạn, các loài thuộc dòng dõi Artemisia tridentata (loài điển hình của phân chi này) có lá ba răng, sống trong các môi trường sống đặc biệt khô cằn và không thể mọc ra cây con từ rễ.[6] Phương pháp tạo ranh giới này có vấn đề đối với các loài không giữ đầy đủ các đặc trưng của dòng dõi này. Môi trường sống khô và sự hiện diện của lớp bần liên chất gỗ là các đặc trưng để coi Tridentatae như một phân chi độc lập của chính nó,[10] và có một vài chứng cứ phân tử ribosome của nhóm “lõi Tridentatae” của phân chi này.[11][12] Năm 2011, Garcia et al. đề xuất mở rộng Tridentatae và tổ chức nó thành các tổ Tridentatae, Nebulosae và Filifoliae dựa theo nghiên cứu trước đó thiết lập các mối quan hệ thông qua ADN ribosome và hạt nhân.[5][12]
Các dạng quá độ là đặc biệt phổ biến trong các phân chi phân tỏa gần đây như Tridentatae, do các đảo ngược thường xuyên của chúng và tiến hóa hội tụ. Các xem xét tổng thể Artemisia sử dụng phân tích ITS hỗ trợ giả thuyết cho rằng Tridentatae có nguồn gốc độc lập từ Seriphidium Cựu Thế giới.[4] Các phát hiện này được so sánh với hình thái học của đầu hoa, thách thức các giả định trước đây dựa theo các đặc trưng hoa. Để hiểu tốt hơn sự đa dạng hóa nhanh và sự phân tỏa tương đối so với Artemisia Cựu Thế giới, một nghiên cứu tỉ mỉ hơn về các loài Beringia hay Bắc cực có thể cung cấp các mối liên kết bị bỏ sót.[13]
Các loài Cựu Thế giới mà các phân loại khác nhau đặt vào chi hay phân chi Seriphidium bao gồm khoảng 125 loài bản địa châu Âu và ôn đới châu Á, với sự đa dạng loài lớn nhất ở Trung Á.[14] Một số phân loại, như của Flora of North America, loại bỏ bất kỳ loài Tân Thế giới nào ra khỏi Seriphidium.[3] Các loài của phân chi này là thực vật thân thảo hoặc cây bụi nhỏ.[14]
Seriphidium được phân hạng về mặt hình thái bởi các đầu hoa đồng hình phối tử với tất cả các chiếc hoa đều là lưỡng tính và sinh sản cùng đế hoa nhẵn nhụi. Loài điển hình của phân chi này là A. maritima. Tridentatae nguyên ban đầu được phân hạng trong phạm vi Seriphidium là do các điểm tương đồng về hoa, cụm hoa và hình thái lá, cho tới khi có phân tích của McArthur et al. năm 1981, trong đó giải thích các điểm tương đồng này là do tiến hóa hội tụ.[15]Seriphidium Cựu Thế giới, với 125 loài bản địa châu Âu và ôn đới châu Á, trước đây hiểu theo nghĩa rộng bao gồm cả Seriphidium Bắc Mỹ hay Seriphidium "Tân Thế giới" và Seriphidium Cựu Thế giới. Seriphidium Bắc Mỹ hiện nay được đặt trong Tridentatae do sự phân bố địa lý, tập tính phát triển, các điểm tương đồng về kiểu nhân đồ và hóa phân loại học (như sự hiện diện của một số terpenol nhất định).[16]
Phân chi Dracunculus
Một nhóm được hỗ trợ tốt bởi các dữ liệu phân tử là phân chi Dracunculus. Nó bao gồm 80 loài được tìm thấy ở cả Bắc Mỹ và đại lục Á-Âu,[3] trong đó được biết đến nhiều nhất có lẽ là A. dracunculus (thanh cao rồng, ngải thơm hay thanh hao lá hẹp).
Dracunculus được chia tách bởi các đặc trưng hình thái như đầu hoa dị hình phối tử với các chiếc hoa cái ở bên ngoài và các chiếc hoa lưỡng tính ở trung tâm, nhưng với hoa cái vô sinh, đế hoa nhẵn nhụi. Dracunculus là phân chi được hỗ trợ mạnh nhất và dung giải tốt nhất của chi Artemisia, bao gồm loài điển hình của phân chi là A. dracunculus. Phân tích trình tự ADN lạp lục và ribosome năm 2011 hỗ trợ tính đơn ngành của phân chi này với 2 nhánh, một trong số này bao gồm một số loài đặc hữu Bắc Mỹ cũng như phần lớn các loài châu Âu và châu Á của phân chi này, trong khi nhánh còn lại chỉ bao gồm A. salsoloides và A. tanaitica, được tìm thấy ở Đông Âu và Siberia tới Tây Himalaya.[17] Nghiên cứu này đặt Dracunculus như là một trong các phân chi phát sinh gần đây nhất của Artemisia, xếp A. salisoides nằm gần cơ sở hơn trên cây phát sinh chủng loài, với nhóm các loài đặc hữu Bắc Mỹ phát sinh ở đầu kia của sự chia tách từ tổ tiên chung với Dracunculus. Các chi đề xuất trước đây Mausolea, Neopallasia và Turaniphytum hiện nay được coi là nằm trong phân chi Dracunculus theo chứng cứ ADN ribosome và lạp lục, với các loài tiếp theo được dung giải như là các nhóm chị em với Dracunculus do các mối quan hệ thực vật hóa học.[17][18]
Ngải đắng hay ngải áp xanh (ngải Absinth) (Artemisia absinthium) được sử dụng để diệt trừ bọ chét và nhậy, cũng như trong sản xuất đồ uống (bia ngải, rượu vang ngải). Rượu khai vị vermouth (từ tiếng ĐứcWermut - nghĩa là ngải đắng) là loại rượu vang được tạo hương vị bằng các loại cây tạo mùi vị, nhưng nguyên thủy là từ ngải đắng. Nó cũng được sử dụng trong y học như là thuốc bổ, thuốc dễ tiêu, thuốc hạ sốt và thuốc trừ giun. Nó có nguồn gốc ở khu vực châu Âu và Siberia nhưng hiện nay đã phổ biến ở cả Hoa Kỳ.
Artemisia arborescens L. (Sheeba trong tiếng Ả Rập) là loại ngải cực đắng có nguồn gốc ở vùng Trung Đông được sử dụng trong chè, thông thường cùng với bạc hà. Nó có thể có một vài tính chất của loại chất gây ảo giác.
Trong văn hóa
"Đắng như ngải" là một thành ngữ khá phổ biến.
Ngải (Apsinthos trong các văn bản tiếng Hy Lạp) là "tên gọi của ngôi sao" trong Sách Khải huyền (8:11) (kai to onoma tou asteros legetai ho Apsinthos) mà thánh John Evangelist đã viết ra như là đồ bỏ đi của các thiên thần và rơi xuống nước, làm cho nó đắng đến mức không thể uống. Ngoài sách Khải huyền, còn tới tám tham chiếu khác nữa trong Kinh Thánh có chỉ ra rằng ngải là loại cây cỏ phổ biến trong khu vực và vị đắng dễ sợ của nó đã được biết đến, như là một loại đồ có thể uống được dùng vì một vài lý do nào đó.
Một số người cho rằng Chernobyl được dịch là "ngải" trong ý nghĩa đã nói trên đây của "Apsinthos", nó là "ngải Absinth". Tuy nhiên, dịch chính xác thì nó là ngải cứu, đôi khi được nói đến như là "ngải thường" (xem Chernobyl: Nguồn gốc tên gọi).
Trong văn hóa Nga, một thực tế là các loài thuộc chi ngải được sử dụng khá phổ biến trong y học, và vị đắng của nó gắn liền với các hiệu ứng y học, đã làm cho ngải được coi là biểu tượng của "sự thật cay đắng" mà người bị lừa dối phải chấp nhận (thông thường là tự dối mình).
Vị đắng của mọi phần trên cây ngải cũng được bà vú nuôi dùng để cai sữa bằng cách bôi vào vú, như được đề cập trong Romeo và Juliet Phần I, hồi 3:
Bà vú nuôi:...
Và cô ấy [Juliet] đã bú-Tôi không bao giờ quên điều đó-
^ abcGarcia S.; McArthur E. D.; Pellicer J.; Sanderson S. C.; Vallès J.; Garnatje T. (2011). “A molecular phylogenetic approach to western North America endemic Artemisia and allies (Asteraceae): untangling the sagebrushes”. American Journal of Botany. 98 (4): 638–653. doi:10.3732/ajb.1000386. hdl:10261/50183. PMID21613164.
^ abcdKornkven A. B., Watson L. E., Estes J. R. (1998). “Phylogenetic analysis of Artemisia section Tridentatae (Asteraceae) based on sequences from the internal transcribed spacers (ITS) of nuclear ribosomal DNA”. American Journal of Botany. 85 (12): 1787–1795. doi:10.2307/2446513. JSTOR2446513. PMID21680339.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ abMcArthur E. D., Pope C. L., Freeman D. C. (1981). “Chromosomal studies of subgenus Tridentatae of Artemisia: Evidence for autopolyploidy”. American Journal of Botany. 68 (5): 589–605. doi:10.2307/2442786. JSTOR2442786.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Garcia S.; Canela M. A.; Garnatje T.; McArthur E. D.; Pellicer J.; Sanderson S. C.; Valles J. (2007). “Evolutionary and ecological implications of genome size in the North American endemic sagebrushes and allies (Artemisia, Asteraceae)”. Biological Journal of the Linnean Society. 94 (3): 631–649. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01001.x.
^Kornkven A. B., Watson L. E., Estes J. R. (1999). “Molecular phylogeny of Artemisia section Tridentatae (Asteraceae) based on chloroplast DNA restriction site variation”. Systematic Botany. American Society of Plant Taxonomists. 24 (1): 69–84. doi:10.2307/2419387. JSTOR2419387.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Moss E. H. (1940). “Interxylary cork in Artemisia with a reference to ITS taxonomic significance”. American Journal of Botany. 27 (9): 762–768. doi:10.1002/j.1537-2197.1940.tb10947.x.
^ abShultz L. M. (2009). “Revision of Artemisia subgenus Tridentatae”. Systematic Botany Monographs. 89: 1–131.
^ abGarcia, Sònia; Garnatje, Teresa; McArthur, E. Durant; Pellicer, Jaume; Sanderson, Stewart C.; Vallès, Joan (2011). “Taxonomic and Nomenclatural rearrangements in Artemisia subgen. Tridentatae, including a redefinition of Sphaeromeria (Asteraceae, Anthemideae)”. Western North American Naturalist. 71 (2): 158–163. doi:10.3398/064.071.0203. ISSN1527-0904. S2CID84052786.
^Riggins C. W., Seigler D. S. (2012). “The genus Artemisia (Asteraceae: Anthemideae) at a continental crossroads: molecular insights into migrations, disjunctions, and reticulations among Old and New World species from a Beringian perspective”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 64 (3): 471–490. doi:10.1016/j.ympev.2012.05.003. PMID22580463.
^ abPellicer, Jaume; Vallès, Joan; Korobkov, Aleksandr A.; Garnatje, Teresa (2011). “Phylogenetic relationships of Artemisia subg. Dracunculus (Asteraceae) based on ribosomal and chloroplast DNA sequences”. Taxon. 60 (3): 691–704. doi:10.1002/tax.603006.
^Pellicer, Jaume; Hidalgo, Oriane; Garnatje, Teresa; Kondo, Katsuhiko; Vallès, Joan (2014). “Life cycle versus systematic placement: phylogenetic and cytogenetic studies in annual Artemisia (Asteraceae, Anthemideae)”. Turkish Journal of Botany. 38: 1112–1122. doi:10.3906/bot-1404-102.