У всех вирусов, входящих в реалм Riboviria, имеется ген, кодирующий РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp от англ.RNA dependent RNA polymerase). У некоторых представителей реалма, кроме того, имеется РНК-зависимая ДНК-полимераза, или обратная транскриптаза, которая синтезирует ДНК на матрице РНК[5]. Вирусы, реплицирующиеся при помощи RdRp, принадлежат к трём группам из классификации вирусов по Балтимору: группа III (дцРНК-вирусы), группа IV (+оцРНК-вирусы) и группа V (-оцРНК-вирусы). Геномы вирусов IV группы могут функционально выступать в качестве мРНК, а геномы вирусов III и V групп выступают в роли матриц для синтеза мРНК. Все эти группы вирусов относят к царствуOrthornavirae[6][7][8].
Вирусы, реплицирующиеся при помощи обратной транскрипции, относят к царству Pararnavirae. Эти вирусы формируют две группы из классификации по Балтимору: группа VI (вирусы, имеющие оцРНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу) и группа VII (вирусы, имеющие дцДНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу). Группа VI целиком входит в состав порядкаOrtervirales, а группа VII образована вирусами семействаCaulimoviridae из порядка Ortervirales и семейства Hepadnaviridae из порядка Blubervirales. У вирусов VI группы геномная +оцРНК используется как матрица для синтеза ДНК, которая посредством интегразы вставляется в геном клетки-хозяина[9]. У вирусов VII группы с геномной релаксированной кольцевой ДНК синтезируются предгеномная +РНК-цепь и комплементарная ДНКотрицательной полярности[англ.] (-кДНК). В дальнейшем +РНК-цепь вытесняется цепочкой ДНК и разрушается, в результате образуется ещё одна копия релаксированной кольцевой ДНК. Клеточные системы репарации узнают релаксированную кольцевую ДНК и превращают её в ковалентно замкнутую кольцевую ДНК[англ.], которая, как и интегрированные геномы вирусов VI группы, транскрибируются клеточной РНК-полимеразой II с образованием мРНК[9][10].
Репликация вирусов, имеющих геном в виде +оцРНК, происходит через образование промежуточной стадии в виде дцРНК. У вирусов, геном которых представлен дцРНК или -оцРНК, синтез новых копий вирусных геномов происходит на матрице мРНК. У дцДНК-вирусов с обратной транскриптазой с ковалентно замкнутых кольцевых молекул ДНК считывается предгеномная РНК, которая подвергается обратной транскрипции с образованием новых дцДНК-геномов. У оцРНК-вирусов с обратной транскриптазой геномная РНК образуется на матрице интегрированной в клеточный геном вирусной ДНК[6][7][8].
Филогенетика
Оба царства в составе Riboviria (Orthornavirae и Pararnavirae) родственны интронам II группы[англ.], кодирующим собственную обратную транскриптазу, и ретротранспозонам, которые представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, размножающиеся через обратную транскрипцию. Вирусы с обратной транскрипцией, которых относят к царству Pararnavirae, вероятно, единожды возникли от ретротранспозонов. Происхождение вирусов царства Orthornavirae менее ясно, но предполагается, что они тоже произошли от ретроэлементов[5][12][13].
Классификация
Реалм — высший ранг в классификации вирусов. Помимо Riboviria, выделяют ещё несколько реалмов. Поскольку большинство вирусов эукариот имеют РНК-геном, большинство вирусов эукариот относятся именно к реалму Riboviria. У прокариот РНК-содержащие вирусы очень редки, известно лишь два их семейства: Leviviridae[англ.] (+оцРНК-геном, происхождение неясно) и Cystoviridae[англ.]* (дцРНК-геном, родственны реовирусам эукариот)[12]. К числу других крупнейших групп вирусов эукариот относят семейство герпесвирусов Herpesviridae из реалма Duplodnaviria[14], царство Shotokuvirae из реалма Monodnaviria[15] и несколько групп вирусов из реалма Varidnaviria[16].
Реалм Riboviria содержит два царства: Orthornavirae и Pararnavirae. В состав Orthornavirae входит несколько типов и таксонов неясного положения, а Pararnaviraeмонотипно до ранга класса[17].
По состоянию на 2020 год к реалму относят следующие таксоны до класса включительно[17]:
Болезни, вызываемые вирусами из реалма Riboviria, известны с глубокой древности. В 1898 году был открыт первый известный вирус — вирус табачной мозаики, сейчас он входит в состав данного реалма[18]. С тех пор было описано множество новых его представителей, в том числе и болезнетворные. В современной истории зафиксировано несколько вспышек, вызванных вирусами из реалма Riboviria — коронавирусами, вирусом лихорадки Эбола, ВИЧ[19]. Однако в течение долгого времени родственные связи вирусов, включаемых в данный реалм, не были известны достоверно, поскольку РНК-вирусы очень сильно генетически отличаются друг от друга. Развитие вирусной метагеномики привело к идентификации множества новых РНК-вирусов, которые помогли воссоздать эволюционную историю РНК-содержащих вирусов[12]. В 2018 году Александр Горбаленя и соавторы предложили выделять реалм Riboviria, первоначально к нему отнеся все РНК-содержащие вирусы[20]. В 2019 году в состав реалма Riboviria были включены все вирусы, использующие обратную транскрипцию, при этом его разделили на два царства. При выделении реалма в 2018 году в него были ошибочно включены вироиды (семейства Avsunviroidae и Pospiviroidae), а также родDeltavirus (вирус гепатита дельта), так как они используют в ходе репликации ферменты клетки-хозяина. По предложению тех же учёных, что выделили реалм ранее, эти группы таксонов были исключены из Riboviria в 2019 году[21].
Примечания
Комментарии
↑На данный момент устоявшегося русскоязычного термина, соответствующего англ.realm в таксономии, нет.
↑Krupovic M., Blomberg J., Coffin J. M., Dasgupta I., Fan H., Geering A. D., Gifford R., Harrach B., Hull R., Johnson W., Kreuze J. F., Lindemann D., Llorens C., Lockhart B., Mayer J., Muller E., Olszewski N. E., Pappu H. R., Pooggin M. M., Richert-Pöggeler K. R., Sabanadzovic S., Sanfaçon H., Schoelz J. E., Seal S., Stavolone L., Stoye J. P., Teycheney P. Y., Tristem M., Koonin E. V., Kuhn J. H.Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Families of Reverse-Transcribing Viruses. (англ.) // Journal Of Virology. — 2018. — 15 June (vol. 92, no. 12). — doi:10.1128/JVI.00515-18. — PMID29618642. [исправить]