GC-состав

GC-состав (гуанин-цитозиновый состав, ГЦ-состав)[1] — доля гуанина (G) и цитозина (C) среди всех остатков нуклеотидов рассматриваемой нуклеотидной последовательности. GC-состав может быть определён как для фрагмента молекулы ДНК или РНК, так и для всей молекулы или даже всего генома.

Пара GC соединена тремя водородными связями, тогда как пара AT (аденин — тимин) — двумя. Поэтому ДНК с высоким содержанием GC более устойчива к денатурации в растворе, чем ДНК с низким. Кроме водородных связей, на стабильность вторичной структуры ДНК и РНК влияют гидрофобные или стэкинг-взаимодействия между соседними нуклеотидами, не зависящие от последовательности оснований нуклеиновых кислот[2][3].

При проведении ПЦР GC-состав праймера используется для предсказания температуры плавления этого праймера и температуры отжига. Высокий GC-состав праймера позволяет использовать его при высоких температурах отжига.

Вычисление GC-состава

GC-состав обычно представляется в процентном отношении (доля G+C или доля GC) для одной из цепи ДНК или РНК. Процентный GC-состав вычисляется как[4]

${\displaystyle GC\%={\cfrac {G+C}{L}}\times \ 100}$

где ${\displaystyle G+C}$ — суммарное количество гуанинов и цитозинов, а ${\displaystyle L}$ — длина цепи ДНК или РНК в нуклеотидах: ${\displaystyle L=A+T+G+C}$.

${\displaystyle G+C}$ можно также представить в виде вырожденного кода как ${\displaystyle S}$, тогда

${\displaystyle GC\%={\cfrac {S}{L}}\times \ 100}$

Сравнения смещений в нуклеотидном составе для рамки в 2000 нуклеотидов.

Сравнения смещений в нуклеотидном составе для рамки в 100 нуклеотидов.

Вычисление смещений в нуклеотидном составе

GC-состав является частным случаем отклонений^[прояснить] (англ. skew) в нуклеотидной последовательности тех или иных нуклеотидных оснований или групп оснований.

Например, отклонение по отношению пуринов (суммы всех гуанинов и аденинов) к длине цепи ДНК или РНК в нуклеотидах (доля G+A или доля GA) можно вычислить в процентном отношении [5]:

${\displaystyle GA\%={\cfrac {G+A}{L}}\times \ 100}$

где ${\displaystyle G+A}$ — суммарное количество гуанинов и аденинов, а ${\displaystyle L}$ — длина цепи ДНК или РНК в нуклеотидах: ${\displaystyle L=A+T+G+C}$.

${\displaystyle G+A}$ можно также представить в виде вырожденного кода как ${\displaystyle R}$, тогда

${\displaystyle GA\%={\cfrac {R}{L}}\times \ 100}$

Аналогично, для пиримидинов (цитозина и тимина):

${\displaystyle CT\%={\cfrac {C+T}{L}}\times \ 100={\cfrac {Y}{L}}\times \ 100}$

где ${\displaystyle C+T}$ есть сумма всех цитозинов и тиминов, тогда как ${\displaystyle L}$ есть длина цепи ДНК или РНК в нуклеотидах.

• Отклонение по отношению суммы всех гуанинов к сумме всех цитозинов или наоборот (сдвиг по отношению суммы всех цитозинов к сумме всех гуанинов):

  ${\displaystyle GCskew={\cfrac {G-C}{G+C}}}$

  Данная величина — GC skew — может быть положительной (если количество гуанина выше количества цитозина), отрицательной (в противном случае) или равна 0 (когда количество гуанина и цитозина одинаково).

• Аналогично можно вычислить отклонение по отношению суммы всех аденинов к тиминам или наоборот (суммы всех тиминов к аденинам):

  ${\displaystyle ATskew={\cfrac {A-T}{A+T}}}$

  Данная величина — AT skew — будет положительным, если количество аденина выше количества тимина, отрицательным в противном случае, или равна 0, когда суммы аденинов A и тимина T равны.

• Вычислить отклонение по отношению суммы всех гуанинов и всех цитозинов, по отношению к сумме всех аденинов и тиминам или наоборот (аденинов и тиминов по отношению к сумме всех гуанинов и цитозинов):

  ${\displaystyle SWskew={\cfrac {S-W}{L}}}$

  где ${\displaystyle S}$ есть сумма всех гуанинов и цитозинов, тогда как ${\displaystyle W}$ есть сумма всех аденинов и тиминов.

• Вычисление общего отклонения всех пуринов к пиримидинам или наоборот (всех пиримидинов ко всем пуринам), в цепи ДНК:

  ${\displaystyle RYskew={\cfrac {R-Y}{L}}}$

  где ${\displaystyle R}$ есть сумма всех гуанинов и аденинов, тогда как ${\displaystyle Y}$ есть сумма всех цитозинов и тиминов.

• Вычислить отклонение по отношению суммы всех цитозинов и всех аденинов, по отношению к сумме всех гуанинов и тиминов или наоборот (гуанинов и тиминов по отношению к сумме всех цитозинов и аденинов):

  ${\displaystyle MKskew={\cfrac {M-K}{L}}}$

  где ${\displaystyle M}$ есть сумма всех цитозинов и аденинов, тогда как ${\displaystyle K}$ есть сумма всех гуанинов и тиминов.

Примечания

1. Аббревиатура: ГЦ-состав, ЦГ-состав, GC-состав, CG-состав, GC%, ГЦ%
2. Ponnuswamy P., Gromiha M. On the conformational stability of oligonucleotide duplexes and tRNA molecules (англ.) // J Theor Biol^[англ.] : journal. — 1994. — Vol. 169, no. 4. — P. 419—432. — PMID 7526075.
3. Yakovchuk P., Protozanova E., Frank-Kamenetskii M. D. Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix (англ.) // Nucleic Acids Res. : journal. — 2006. — Vol. 34, no. 2. — P. 564—574. — doi:10.1093/nar/gkj454. — PMID 16449200. — PMC 1360284. Архивировано 5 марта 2020 года.
4. Madigan, M.T. and Martinko J.M. Brock biology of microorganisms (неопр.). — 10th. — Pearson-Prentice Hall, 2003. — ISBN 84-205-3679-2.
5. Maxim I. Pyatkov and Anton N. Pankratov. SBARS: fast creation of dotplots for DNA sequences on different scales using GA-,GC-content // Bioinformatics : 30. — 2014. — № 12. — С. 1765—1766. — doi:10.1093/bioinformatics/btu095.

См. также

• Полимеразная цепная реакция

Ссылки

• Таблица GC-состава для бактерий
• GC-состав для бактерий на сайте NCBI.
• GC-состав для разных видов.