Ectatomma tuberculatum

Ectatomma tuberculatum
Рабочий с капелькой жидкости
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Ectatomminae Род: Ectatomma Вид: Ectatomma tuberculatum
Международное научное название
Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792)
Синонимы
Formica tuberculata Olivier, 1792 Formica tridentata Fabricius, 1804 Ectatomma ferruginea Norton, 1868
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   583089 NCBI   39300 EOL   614705

Голова рабочего спереди

Ectatomma tuberculatum (лат.) — вид мелких муравьёв из подсемейства Ectatomminae (Formicidae). Широко распространён в Северной и Южной Америке. Рассматривается в качестве агента биологического контроля вредителей хлопчатника, кофе, какао и кукурузы в Гватемале, Панаме, Никарагуа и Мексике. Размер генома составляет 0,71 пг^[англ.] и является одним из крупнейших для муравьёв. В муравейниках обнаружены муравьи вида Ectatomma parasiticum, который является социальным паразитом вида Ectatomma tuberculatum.

Распространение

Встречается в Центральной и Южной Америке (от Мексики до Аргентины)[1][2].

Описание

Строение

Муравья среднего размера (длина тела — менее 1 см). Окраска тела от желтовато-коричневого до красновато-бурого. Длина груди самок составляет около 5 мм; индекс скапуса — менее 99; проподеальные шипики редуцированы до мелких зубцов. Клипеус — сильно выпуклый спереди. Усики рабочих и самок 12-члениковые, а у самцов состоят из 13 сегментов (булава отсутствует). В нижнечелюстных и нижнегубных щупиках рабочих — по два членика (формула щупиков 2,2, у самцов 5,3). Мандибулы рабочих с множеством зубцов. Глаза хорошо развиты. У рабочих особей сперматеки нет, а овариол — от 1 до 4. Длина скапуса составляет около 2,5 мм; ширина головы — 2,6—2,8 мм. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного сегмента (петиоль). Развита явная перетяжка между 3-м и 4-м абдоминальным сегментами (аналог постпетиоля мирмицин). Самцы крылатые. Жилкование крыльев полное, имеются жилки субкостальная, субрадиальная, медиальная, кубитальная, анальная и другие. У самок и рабочих жало хорошо развито. Всё тело покрыто мелкими и грубыми бороздками и морщинками[3].

Морфо-физиологические изменения в покровах тела наблюдаются у самок после спаривания. Оплодотворённые фертильные самки (матки) выделяют восковый слой, в отличие от неспаренных нефертильных самок. Такое восковое покрытие делает их матовыми, а сам слой имеет большее количество кутикулярных углеводородов по сравнению с неоплодотворёнными самками. В результате они перестают быть блестящими, как прочие рабочие и неоплодотворённые самки. Эпидермис у маток E. tuberculatum представляет собой железистый эпителий, состоящий из экзокринных желёз. Эпидермис всех фертильных маток E. tuberculatum отличается от эпидермиса типичных блестящих неоплодотворённых самок и рабочих. Эпидермис фертильных маток имеет характерный толстый покров, образованный одним слоем кубических клеток (около 15 мкм). У типичных неоплодотворённых самок и рабочих эпидермис представлен тонким слоем сплюснутых клеток (около 5 мкм). Толстый слой, наблюдаемый в эпидермисе маток, был обнаружен во всех наружных покровах их тела, то есть на голове, груди и на всех брюшных тергитах и стернитах. У неспаренных, но высокофертильных самок эпидермис имеет промежуточное строение по сравнению с фертильными матками и типичными блестящими самками, его толщина составляет около 8 мкм. У всех представителей женского пола, кроме фертильных маток, эпидермис всегда был тонким, характеризующимся сплюснутыми клетками, независимо от анализируемой области тела. Тот же сплюснутый эпидермис характерен для самок E. brunneum и E. vizottoi независимо от их спаривания или состояния яичников[4][5].

• 
  Рабочий сверху
• 
  Рабочий сбоку
• 
  Вид сверху
• 
  Голова спереди

Биология

Муравьи этого вида строят почвенные гнёзда в саваннах и влажных тропических лесах. Семьи малочисленные, состоят из нескольких сотен муравьёв. Охотятся на мелких беспозвоночных, собирают внецветковый нектар и падь тлей[1]. Гнёзда располагаются в земле у основания деревьев. В Панаме известна совместная ассоциация с муравьями вида Crematogaster limata[6]. На муравьях E. tuberculatum паразитируют социальные паразиты вида Ectatomma parasiticum, единственные с таким поведением в подсемействе Ectatomminae[7]. Первоначально Ectatomma parasiticum рассматривался в качестве микрогинной формы указанного вида-хозяина (E. tuberculatum). Их самки-микрогины в два раза легче по весу и на 20 % короче, чем самки вида-хозяина E. tuberculatum (макрогины)[8][2]. Встречаются моногинные и факультативно полигинные семьи. В более чем в половине муравейников встречается по несколько самок: от 2 до 26 (в среднем 2 или 3)[9]. При этом уровень генетического родства в семьях значительно выше нуля, что свидетельствует о полигинной структуре муравьиных колоний[10]. Полигинии способствует приём чужих самок в семью, которые в основном успешно приживаются в новых семьях. При этом уровни кутикулярных углеводородных профилей приёмных и своих самок не изменяется после адоптации[11].

Уровень внутривидовой агрессивности муравьёв значительно ниже в близко расположенных гнёздах E. tuberculatum. Однако, степень такой агрессивности коррелирует с географическим расстоянием гнёзд друг от друга. Полидомия подтверждается отсутствием агрессивности между рабочими из гнёзд, расположенных на расстоянии до 3 м друг от друга. В то время, как агрессивность муравьёв друг к другу значительно возрастает между гнёздами расположенными на расстоянии от 10 до 1300 м[12].

В мексиканских популяциях обнаружено, что полигиния повышает устойчивость колоний к заражению паразитическими наездниками Eucharitidae и нематодами Mermithidae[13]. Среди паразитов также обнаружены наездники Dilocantha lachaudii[14], Isomerala coronata и Kapala sp. (Eucharitidae)[15].

Активные хищники Ectatomma tuberculatum (вместе с другим широко распространённым видом своего рода Ectatomma ruidum) рассматриваются в качестве важного агента биологического контроля вредителей хлопчатника, кофе, какао и кукурузы в Гватемале, Панаме, Никарагуа и Мексике[16][17].

Муравьи охраняют мирмекофильную гусеницу бабочки-голубянки Terenthina terentia^[англ.] (Lycaenidae), получая сладкие секреты, выделяемые ею через специальный дорсальный нектарный орган[18].

Генетика

Диплоидный набор хромосом 2n = 36[19]. Формула кариотипа 6A+30M (2n = 36)[20]. Геном вида Ectatomma tuberculatum составляет 0,71 пг^[англ.] и является одним из крупнейших из обнаруженных у муравьёв[21][22].

Классификация и этимология

Вид был впервые описан в 1792 году французским натуралистом и энтомологом Гийомом Антуаном Оливье по рабочим и самкам под первоначальным названием Formica tuberculata Olivier, 1792[23]. В 1858 году британский энтомолог Фредерик Смит впервые описал самцов E. tuberculatum, а сам вид был выделен в отдельный род Ectatomma (в настоящее время E. tuberculatum является типовым видом рода)[24][25].

Латинское слово tuberculatum, использованное в качестве видового названия, переводится как «бугорчатый»[26].

Примечания

1. Arias-Penna T. M. Género Ectatomma F. Smith. // Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia (исп.) / Elizabeth Jiménez, Fernando Fernández, Tania Milena Arias, Fabio H. Lozano-Zambrano. — Bogotá D. C., Colombia: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2008. — P. 53—107. — 622 p. — ISBN 978-958-8343-18-1.
2. Nettel-Hernanz A., Lachaud J.-P., Fresneau D., López-Muñoz R. & Poteaux C. Biogeography, cryptic diversity, and queen dimorphism evolution of the Neotropical ant genus Ectatomma Smith, 1958 (Formicidae, Ectatomminae) (англ.) // Organisms Diversity & Evolution : Журнал. — 2015. — Vol. 15, no. 3. — P. 543—553. — doi:10.1007/s13127-015-0215-9. Архивировано 14 июня 2018 года.
3. Feitosa R. M., Hora R. R., Delabie J. H. C., Valenzuela J., Fresneau D. A new social parasite in the ant genus Ectatomma F. Smith (Hymenoptera: Formicidae: Ectatomminae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2008. — Vol. 1713. — P. 47—52. — ISSN 1175-5326.
4. Hora R. R., Ionescu-Hirsh A., Simon T., Delabie J., Robert J., Fresneau D., Hefetz A. Postmating changes in cuticular chemistry and visual appearance in Ectatomma tuberculatum queens (Formicidae: Ectatomminae) (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2008. — Vol. 95, no. 1. — P. 55—60. Архивировано 16 июня 2018 года.
5. Riviane Rodigues da Hora, Jacques Hubert Charles Delabie, Carolina Gonçalves dos Santos, José Eduardo Serrão. Glandular Epithelium as a Possible Source of a Fertility Signal in Ectatomma tuberculatum (Hymenoptera: Formicidae) Queens (англ.) // PLoS One : Журнал. — 2010. — Vol. 5, no. 4. — P. e10219. — doi:10.1371/journal.pone.0010219. Published online 2010 April 19.
6. Wheeler D. E. Ectatomma tuberculatum: foraging biology and association with Crematogaster (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 1986. — Vol. 79, no. 2. — P. 300—303.
7. Fénéron R. E., Poteaux C., Boilève M., Valenzuela J., Savarit F. Discrimination of the Social Parasite Ectatomma parasiticum by Its Host Sibling Species (E. Tuberculatum) (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology : Журнал. — 2013. — Vol. 2013. — P. 1—11. — doi:10.1155/2013/573541.
8. Hora R. R., Doums C., Poteaux C., Fénerón R., Valenzuela J., Heinze J. & Fresneau D. Small queens in the ant Ectatomma tuberculatum: a new case of social parasitism (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 2005. — Vol. 59. — P. 285—292.
9. Hora R. R., Vilela E., Fénéron R., Pezon A., Fresneau D., and Delabie J. Facultative polygyny in Ectatomma tuberculatum (Formicidae, Ectatomminae) : Журнал. — 2005. — Vol. 52. — P. 194—200.
10. Zinck, L., Jaisson, P., Hora, R. R., Denis, D., Poteaux, C., & Doums, C. The role of breeding system on ant ecological dominance: genetic analysis of Ectatomma tuberculatum (англ.) // Behavioural Ecology : Журнал. — 2007. — Vol. 18. — P. 701—708. — doi:10.1093/beheco/arm033.
11. Zinck L., D. Denis, R. R. Hora, C. Alaux, A. Lenoir, A. Hefetz & P. Jaisson. Behavioral and Chemical Correlates of Long-Term Queen Adoption in the Facultative Polygynous Ant Ectatomma tuberculatum // J Insect Behav : Журнал. — 2009. — Vol. 22. — P. 362—374. — doi:10.1007/s10905-009-9178-z.
12. Zinck L., Hora R. R., Châline N., and Jaisson P. Low intraspecific aggression level in the polydomous and facultative polygynous ant Ectatomma tuberculatum (англ.) // Entomol. Exp. Appl. : Журнал. — 2007. — Vol. 126, no. 3. — P. 211—216. — doi:10.1111/j.1570-7458.2007.00654.x. Архивировано 18 апреля 2015 года.
13. Pérez-Lachaud G., Valenzuela J., & Lachaud J. P. Is increased resistance to parasitism at the origin of polygyny in a Mexican population of the ant Ectatomma tuberculatum (Hymenoptera: Formicidae)? (англ.) // The Florida Entomologist : Журнал. — 2011. — Vol. 94, no. 3. — P. 677—684.
14. Lachaud J.-P., Pérez-Lachaud G., and Heraty J. M. Parasites associated with the ponerine ant Ectatomma tuberculatum (Hymenoptera: Formicidae): first host record for the genus Dilocantha (Hymenoptera: Eucharitidae) (англ.) // Florida Entomol. : Журнал. — 1998. — Vol. 81. — P. 570—574.
15. Pérez-Lachaud, G., López-Méndez, J. A., and Lachaud, J.-P. Eucharitid parasitism of the Neotropical ant Ectatomma tuberculatum: Parasitoid co-occurrence, seasonal variation, and multipar-asitism (англ.) // Biotropica^[англ.] : Журнал. — 2006. — Vol. 38, no. 4. — P. 574—576.
16. Perfecto, I. Indirect and direct effects in a tropical agroecosystem: the maize-pest-ant system in Nicaragua (англ.) // Ecology : Журнал. — 1990. — Vol. 71. — P. 2125—2134.
17. Ibarra-Núñez, G., García, J. A., López, J. A., & Lachaud, J. P. Prey analysis in the diet of some ponerine ants (Hymenoptera: Formicidae) and web-building spiders (Araneae) in coffee plantations in Chiapas, Mexico (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2001. — Vol. 37. — P. 723—755.
18. Ира Демина. Загадочные желтые «шарики», гусеницы и муравьи  (рус.). Элементы.ру (2 мая 2019). Дата обращения: 5 мая 2019. Архивировано 5 мая 2019 года.
19. Lorite P. & Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers (англ.) // Myrmecologische Nachrichten. — Wien, 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. Архивировано 7 июня 2012 года.
20. Luísa Antônia Campos Barros; Cléa S.F. Mariano; Davileide de Sousa Borges; Silvia G. Pompolo & Jacques H.C. Delabie. Cytogenetic Studies of the Neotropical Ant Genus Ectatomma (Formicidae: Ectatomminae: Ectatommini) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2008. — Vol. 51(3). — P. 555—561.
21. Detailed Record for Ectatomma tuberculatum (англ.). Animal Genome Size Database. genomesize.com. Дата обращения: 5 июля 2017. Архивировано 12 августа 2014 года.
22. Tsutsui N. D., A. V. Suarez, J. C. Spagna, and J. S. Johnston. The evolution of genome size in ants (англ.) // BMC Evolutionary Biology^[англ.] : Журнал. — London: BioMed Central^[англ.], 2008. — Vol. 8. — P. 64. — ISSN 1471-2148.
23. Olivier A. G. Encyclopédie méthodique. Histoire naturelle. Insectes. Tome 6. (pt. 2). — Paris: Panckoucke, 1792. — P. 369—704. (page 498, описание рабочих и самок).
24. Smith F. Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Part VI. Formicidae. — London: British Museum, 1858. — P. 102 (описание самцов, включение в состав рода Ectatomma, старший синоним таксона tridentata). — 216 p.
25. Brown W. L., Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. II. Tribe Ectatommini (Hymenoptera) (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Журнал. — 1958. — Vol. 118. — P. 175—362.
26. Галинова Н.В., Фомин А.А. Латинско-русский словарь для студентов-биологов (рус.). — Екатеринбург: Издательство Уральского университета, 2014. — P. 162. — 186 p. — ISBN 978-7996-1179-8.

Литература

• Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae (англ.) // Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
• da Hora R. R., R. Fénéron, J. Valenzuela, M. E. Favila & D. Fresneau. Queen-size Dimorphism in the Ant Ectatomma tuberculatum (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2001. — Vol. 38. — P. 407—420.
• García-Pérez J. A., Peña-Sánchez R., Camargo-Huiqui P., and Champalbert A. Rutas de forrajeo utilizadas por Ectatomma tuberculatum O. (Hymenoptera: Ponerinae) en una plantación de cacao en el Soconusco, Chiapas México (исп.) // Folia Entomol. Mexicana. — 1991. — Vol. 82. — P. 1611—1671.
• Rocha, Franklin H.; Jean-Paul Lachaud; Javier Valle-Mora; Gabriela Pérez-Lachaud. Fine Individual Specialization and Elitism among Workers of the Ant Ectatomma tuberculatum for a Highly Specific Task: Intruder Removal (англ.) // Ethology : Журнал. — 2014. — Vol. 120, no. 12. — P. 1185—1198. — doi:10.1111/eth.12291.
• Valenzuela-González J., López-Méndez A., and Lachaud J.-P. Activity patterns and foraging activity in nests of Ectatomma tuberculatum (Hymenoptera: Formicidae) in cacao plantations (англ.) // Southwest. Entomol. : Журнал. — 1995. — Vol. 20. — P. 507—515.
• Weber N. A. Two common ponerine ants of possible economic significance, Ectatomma tuberculatum (Olivier) and E. ruidum Roger (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Washington : Журнал. — 1946. — Vol. 48. — P. 1—16.
• Zinck L., Hora R. R., Châline N., and Jaisson P. Low intraspecific aggression level in the polydomous and facultative polygynous ant Ectatomma tuberculatum (англ.) // Entomol. Exp. Appl. : Журнал. — 2007. — Vol. 126, no. 3. — P. 211—216. — doi:10.1111/j.1570-7458.2007.00654.x.