|
Эудиморфодон
Эудиморфодо́н[1] (лат. Eudimorphodon) — род птерозавров, ископаемые остатки которого были обнаружены в 1973 году Марио Пандольфи в коммуне Чене (Италия) и в том же году описаны Рокко Замбелли на основе вида Eudimorphodon ranzii[2]. Почти полный скелет был извлечён из сланца, который датируется поздним триасовым периодом (норийский ярус)[3], что делает эудиморфодонов одними из старейших известных птерозавров[4]. Размах крыльев у эудиморфодонов достигал 1 метра[5] при массе животных в 10 килограммов, а их длинные хвосты, возможно, были оснащены ромбовидной кисточкой, характерной для всех рамфоринхов, и выполнявших роль стабилизатора при полёте[6]. Эудиморфодоны известны по нескольким скелетам, в том числе, подростковых особей. Описание Эудиморфодон показывает сильную дифференциацию зубов, что отражено в названии рода, которое переводится с греческого как «настоящие две формы зубов». Зубы животного, общим числом около 110, плотно росли в челюстях длиной всего 6 сантиметров. Передняя часть челюсти была заполнена клыками — по 4 с каждой стороны в верхней челюсти и по 2 в нижней, которые резко уступали место более мелким многобугорчатым зубам, похожим на зубы симметродонтовых млекопитающих, но имеющих от 3 до 5 бугорков[1][4]. Морфология зубов указывает на рыбную диету, подтверждённую сохранившимся содержимым желудка, который сохранил остатки рыб рода Parapholidophorus. Однако большое количество разной формы зубов может указывать и на насекомоядную диету эудиморфодона[4]. Верхние и нижние зубы птерозавра вступали в непосредственный контакт друг с другом, когда челюсти были закрыты, особенно в глубине пасти. Подобная степень зубной окклюзии наиболее характерна для птерозавров. Износ зубов указывает на то, что эудиморфодон мог в какой-то степени пережёвывать пищу. Износ боковых стенок зубов говорит о том, что эудиморфодоны питались беспозвоночными с твёрдыми панцирями или раковинами[7]. Гетеродонтизм отличает эудиморфодонов от других птерозавров, поскольку у прочих зубы были либо одинаковыми, либо отсутствовали вовсе. Бенсон и др. заметили, что зубы этого животного были идеальными для захвата и удержания рыбы[8]. СистематикаЭудиморфодоны имели несколько примитивных характеристик[4], которые делают таксон малопригодным для определения его точного местоположения в семейном дереве рептилий. Базальными признаками являются сохранение птеригоидных зубов (англ. pterigoid teeth) и наличие гибкого хвоста, лишённого длинных укрепляющих отростков, которые имелись у более продвинутых форм рамфоринхов. Неполнота ранних образцов птерозавра явилась причиной дебатов среди учёных по вопросу классификации таксона. Разные исследователи предполагали сходство эудиморфодонов с динозаврами, архозаврами и проторозаврами. В рамках стандартной гипотезы, где динозавроморфы являются близкими родственниками птерозавров внутри обширной группы орнитодир, эудиморфодон также бесполезен для установления родственных связей между ранними и поздними формами, поскольку его многобугорчатые зубы следует считать продвинутым признаком по сравнению с более простыми зубами ранних юрских птерозавров. Он считается представителем специализированной ветви основной линии эволюции птерозавров — Campylognathoididae[9]. Приведённая ниже кладограмма отражает альтернативную версию систематики эудиморфодонов. Кладистический анализ выполнен группой учёных под руководством П. Апчёрча в 2015 году[10].
Виды В настоящее время в род Eudimorphodon включают два вида[2]. Типовой вид Eudimorphodon ranzii впервые описал Р. Замбелли в 1973 году. Он основан на голотипе MCSNB 2888 — неполном скелете на плите. Видовое название дано в честь профессора Сильвио Ранци[11]. Образец BSP 1994 I 51, в 2003 году соотнесённый с E. ranzii[12], Александр Келлнер в 2015 году причислил к отдельному роду Austriadraco[13]. Второй вид, Eudimorphodon rosenfeldi, назвал Фабио Далла Веккья в 1995 году по двум образцам, найденным в Италии. Однако дальнейшее исследование показало, что они фактически представляют собой отдельный род, который Далла Веккья в 2009 году назвал Carniadactylus[14]. Третий вид — Eudimorphodon cromptonellus, описанный Дженкинсом и его коллегами в 2001 году. Он основан на образце неполовозрелой особи с размахом крыльев всего 24 сантиметра, который был обнаружен в начале 1990-х годов на Земле Джеймсона, Гренландия. Видовое название дано в честь профессора Альфреда Уолтера Кромптона; название является уменьшительным, потому что образец настолько мал[15]. В 2015 году Александр Келлнер отнёс его к отдельному виду Arcticodactylus cromptonellus[13]. В 1986 году в западной части Техаса (США) были найдены фрагменты челюстей с зубами, похожими на зубы эудиморфодона. Один фрагмент, возможно, верхней челюсти, содержал два зуба, каждый с пятью бугорками. Другой фрагмент из верхней челюсти также содержал несколько многобугорчатых зубов. Эти находки могут быть отнесены к роду эудиморфодонов, хотя из-за их фрагментарности это нельзя сделать уверенно[3]. Примечания
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
