Феофитин

Феофитин а
Изображение химической структуры
Общие
Хим. формула C55H74N4O5
Физические свойства
Молярная масса 871,2 г/моль
Классификация
Рег. номер CAS 603-17-8
PubChem 5459387
ChEBI 8108
Безопасность
NFPA 704
NFPA 704 four-colored diamondОгнеопасность 0: Негорючее веществоОпасность для здоровья 0: Не представляет опасности для здоровья, не требует мер предосторожности (например, ланолин, пищевая сода)Реакционноспособность 0: Стабильно даже при действии открытого пламени и не реагирует с водой (например, гелий)Специальный код: отсутствует
0
0
0
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.

Феофитин — химическое соединение, служащее одним из первых акцепторов электрона в цепи переноса электронов в реакционном центре (РЦ ) фотосистемы II (ФСII) у растений, и в реакционном центре (РЦ) пурпурных бактерий. Как в реакционном центре ФСII (первичный донор электронов Р680), так и бактерий (P870), возбуждённые электроны передаются от воды на феофитин, который затем передаёт их хинону (QA). В целом механизмы, функции и задачи молекулы феофитина аналогичны друг другу в обеих транспортных цепях.

Химическая структура

Биохимически феофитин — это молекула хлорофилла с недостающим ионом Mg2+. Он может образовываться из хлорофилла, при обработке последнего слабой кислотой и представляет собой тёмно-голубоватый воскоподобный пигмент.[1] Вероятная этимология происходит от этого описания: pheo значит тёмный,[2] а phyto значит растительный.[3]

История открытия

В 1977 году учёные Клеваник, Климов и Шувалов провели серию экспериментов, с целью доказать, что именно феофитин, а не пластохинон, служит первоначальным переносчиком электронов в фотосистеме II. Использовав несколько методов, включая электронный парамагнитный резонанс, они пришли к выводу, что феофитин способен к восстановлению и, следовательно, является переносчиком электронов между P680 и пластохиноном [4]. Это открытие было встречено шквалом протестов, поскольку многие считали феофитин продуктом распада хлорофилла. Тем не менее, дальнейшие проверки выявили и доказали, что феофитин действительно первый переносчик электронов в ФСII и далее передаёт их пластохинону [5]. В ходе исследований была получена следующая информация:

  1. Фото-восстановление феофитина наблюдалось в различных смесях, содержащих реакционные центры ФС II.
  2. Количество феофитина прямо пропорционально количеству реакционных центров ФС II.
  3. Фото-восстановление феофитина происходит при температурах на уровне около 100 Kельвинов, и наблюдается после восстановления пластохинона.
  4. Перенос электрона от Р680* на Фео происходит за время от 3 до 20 псек.
  5. Восстановленный Фео- передает свой электрон на пластохинон за 200 псек.

Все эти наблюдения характеризуют фото-преобразования компонентов реакционного центра.

Реакции в пурпурных бактериях

Бактериофеофитин (BPheo) — один из первых акцепторов электрона в реакционном центре (РЦ P870) пурпурных бактерий. Впервые его участие в работе РЦ было установлено в статье Шувалова и Климова в 1976 г. Участие ВРhео в этом процессе можно условно разбить на 5 основных стадий. Первая стадия это возбуждение димера бактериохлорофиллов (BChl)2 или специальной пары ВChl.

Вторая стадия включает передачу электрона от (BChl)2 бактериофеофитину, который становится отрицательно заряженным радикалом, а пара (BChl)2 — положительно заряженным радикалом, те. происходит разделение зарядов.

  • (BChl)2* + BPheo → ·(BChl)2+ + ·BPheo- (разделение зарядов)

Третья стадия это быстрый перенос электронов на прочно связанный убихинон, QA, который отдаёт их второму, убихинону QB. Два электрона превращают QB, в дважды восстановленную форму (QBH2).

  • 2BPheo- + 2H+ + QB → 2BPheo + QBH2 (восстановление хинона)

Четвертая и последняя стадия заключается в заполнении электронной «дырки» в специальной паре (BChl)2+ электронами гема цитохрома c. Таким образом, (BChl)2+ восстанавливается, и цикл замыкается, что позволяет происходить последующим реакциям, вновь начинающим цикл.

Функции феофитина в фотосистеме II

В фотосистеме II феофитин выполняет схожие функции: он снова является первым переносчиком электронов фотосистемы. После возбуждения P680 (P680*), происходит передача электрона феофитину, который превращается в отрицательно заряженный радикал. Отрицательно заряженный феофитин передаёт электроны двум молекулам пластохинонов. В конечном счёте, электроны поступают на цитохром b6f и покидают фотосистему II. Реакции, описанные разделом выше касательно пурпурных бактерий, могут дать общую картину фактического движение электронов через феофитин и фотосистему. Общая схема такова:

  1. Возбуждение
  2. Разделение заряда
  3. Восстановление пластохинона
  4. Восстановление субстрата (хлорофилла)

Связь с приготовлением продуктов

В западной культуре ярко-зелёные овощи считаются более привлекательными, чем более тёмные овощи оливкового цвета. Наличие нежелательного цвета вызвано присутствием феофитина, который может образовываться при приготовлении в кислой среде или продолжительной готовке. Для сохранения яркости, необходимо использовать методы приготовления овощей, которые сведут к минимуму образование феофитина, например, приготовление пищи в открытой посуде обеспечит выход летучих кислот и сократит время приготовления, способствуя сохранению зелёного цвета.

Источники

  • Klimov V. V. Discovery of pheophytin function in the photosynthetic energy conversion as the primary electron acceptor of Photosystem II (англ.) // Drugs[англ.] : journal. — Adis International, 2003. — Vol. 76, no. 1—3. — P. 247—253. — doi:10.1023/A:1024990408747. — PMID 16228584.
  • McWilliams, Margaret. Illustrated Guide to Food Preparation (неопр.). — 4th. — Redondo Beach, CA: Plycon Press, 1982.
  • Nelson, David L.; Cox, Michael M. Lehninger Principles of Biochemistry (неопр.). — 4th. — New York: W. H. Freeman[англ.], 2005.
  • «Photosynthetic Molecules Section.» Library of 3-D Molecular Structures. 22 April 2007
  • Xiong, Ling, and Richard Sayre. «The Identification of Potential Pheophytin Binding Sites in the Photosystem II Reaction Center of Chlamydomondas by Site-Directed Mutagenesis.» (2000). America Society of Plant Biologists. 22 Apr. 2007.

См. также

Примечания

  1. ↑ http://dictionary.reference.com/browse/pheophytin Архивная копия от 2 ноября 2012 на Wayback Machine Merriam-Webster Medical Dictionary definition of Pheophytin
  2. ↑ http://dictionary.reference.com/browse/pheo- Архивная копия от 2 ноября 2012 на Wayback Machine Definition of pheo in The American Heritage Stedman’s Medical Dictionary
  3. ↑ phyt Архивная копия от 25 декабря 2013 на Wayback Machine. CollinsDictionary.com. Collins English Dictionary — Complete & Unabridged 11th Edition. Retrieved October 19, 2012.
  4. ↑ Климов, Аллахвердиев, Клеваник, Шувалов
  5. ↑ Климов, Аллахвердиев, Шувалов