Овирапторозавры

† Овирапторозавры
Сверху: GIN 100/42 (Citipati?), "Ronaldoraptor"; Снизу: Gigantoraptor, Anzu, Avimimus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Инфраотряд: † Овирапторозавры
Международное научное название
Oviraptorosauria Barsbold, 1976
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   42332582 FW   54546

Овирапторозавры[1] (лат. Oviraptorosauria) — клада тероподных динозавров из группы манираптор, известных по многочисленным ископаемым остаткам мелового периода Северной Америки и Азии[2]. Таксон был выделен Р. Барсболдом в 1976 году[3].

Характеризуются наличием коротких черепов с различными костными гребнями и беззубыми челюстями (за редким исключением у некоторых видов). Размер тела в группе варьируется от мелких форм, таких как каудиптерикс размером с индейку, до 8-метрового гигантораптора. В настоящее время подразделяются на два семейства — овирапториды и ценагнатиды, из которых в настоящее время описано более 30 родов. Большинство азиатских овирапторозавров принадлежат к овирапторидам, хотя также представлены некоторые экземпляры ценагнатид. Напротив, североамериканские овирапторозавры представлены только ценагнатидами позднемелового периода, которые были относительно разнообразны в кампанский и маастрихтский века[2].

Описание

Овирапторозавры относятся к группе динозавров-теропод и известны по превосходно сохранившимся окаменелостям мелового периода, найденных по большей части на территории Азии и Северной Америки[4]. Возрождение интереса к овирапторозаврам с 1990-х годов привело к волне новых открытий, и теперь они входят в число самых хорошо изученных теропод[5]. Аспекты их покрова[6][7], гнездования и воспроизведения потомства[8][9][10], а также функциональной морфологии[11][12] хорошо изучены, предоставляя исследователям информацию, которая важна для понимания биологических изменений, которые сопровождали переход от нептичьих динозавров к современным птицам.[5]

Подобно современным птицам, овирапторозавры имели перья[6][13], и большинство из них были полностью беззубыми[4], предположительно обладали ороговевшей рамфотекой[5]. Они сохранили два функциональных яйцевода[14], но высиживали яйца, как птицы[15]. Предполагается, что овирапторозавры имели стадное поведение[16][17].

Ранние овирапторозавры демонстрируют тенденцию к потере зубов, которая, вероятно, была связана с эволюцией травоядных животных[18][5]. Однако диеты овирапторозавров менее определенны, поскольку, хотя они демонстрируют адаптацию к травоядным, их беззубые нижние челюсти могли быть адаптированы для самых разных диет[5]. Прямые доказательства диеты у овирапторозавров ограничиваются наличием маленьких камешков в мускульном желудке Каудиптерикс[6], которые помогали ему перемалывать корм и возможным случаем хищничества у Oviraptor[19]. Данные свидетельства поддерживают наличие травоядности и плотоядности в данной группе соответственно. Эти диеты, по-видимому, связаны с уменьшением и удлинением передних конечностей и пальцев у каждого из этих родов[5]. Кроме того, черепа некоторых овирапторозавров показывают многочисленные отношения к травоядности[20], поэтому сохранение плезиоморфной передней конечности, хорошо подходящей для захвата добычи, не обязательно отражает строгое хищничество[5].

Вылупляясь из яиц, овирапторозавры быстро увеличивались в размерах, меняя стиль охоты, что препятствовало появлению большому количеству видов небольшого и среднего размера[21].

Распространение

Последние исследования говорят о том, что овирапторозавры почти наверняка произошли из Азии[22]. Некоторые базальные ценагнатоиды переселились в Северную Америку к альбу[23] и дали начало ценагнатидам, переход, сопровождающийся изменениями нижней челюсти[24] и удлинением передней конечности и кисти[25]. Овирапториды были ограничены Азией, известных по двум местам обитания, сосредоточенных в бассейне Наньсюн на юге Китая и в западной пустыне Гоби в Монголии. Исследователями предполагается, что первые овирапториды возникли на юге Китая, например клада Citipatiinae. Расширение ареала еще в сеномане в западную пустыню Гоби привело к возникновению новой группы Heyuanninae. Обе группы динозавров продолжали рассредоточиваться между двумя регионами, по крайней мере, до кампана[5]. Однако вероятно, что расселение могло происходить и позже, чем предполагается, например в маастрихте[5]. Расширение ареала явилось важным фактором эволюции и диверсификации овирапторозавров в целом. Расселение в новые регионы, по-видимому, вызвало эволюцию двух основных групп овирапторозавров: ценагнатид в Северной Америке и Heyuanninae в западной пустыне Гоби[5].

Систематика

Выделяются четыре основных клады овирапторозавров: базальные Caudipteridae и более развитые Avimimidae, ценагнатиды и овирапториды[5]. Из них овирапториды известны по более лучшим, хорошо сохранившимся материалам.

Филогения

Кладограмма составлена в ходе исследования целурозавров Senter в 2007 году[26]:

Oviraptorosauria	Incisivosaurus     Protarchaeopteryx     Caenagnathoidea   Avimimus     Caenagnathus       Caudipteryx     Microvenator   Oviraptoridae   Oviraptor       IGM 100/42     Rinchenia       Citipati       Chirostenotes     Elmisaurus     Hagryphus         Ingeniinae     Ajancingenia     Heyuannia         Conchoraptor     Khaan

Следующая кладограмма составлена при филогенетическом анализе рода Anzu в 2014 году[27]:

Oviraptorosauria

Incisivosaurus gauthieri     Caudipteridae   Similicaudipteryx yixianensis       Caudipteryx zoui     Caudipteryx dongi           Avimimus portentosus   Caenagnathoidea Caenagnathidae   Microvenator celer       Gigantoraptor erlianensis       Caenagnathasia martinsoni       Alberta dentary morph 3     Leptorhynchos gaddisi       «Caenagnathus» sternbergi       Anzu wyliei     Caenagnathus collinsi               Oviraptoridae     Nankangia jiangxiensis       Yulong mini     Nomingia gobiensis           Oviraptor philoceratops         Rinchenia mongoliensis       Zamyn Khondt oviraptorid     Citipati osmolskae             Wulatelong gobiensis     Banji long         Shixinggia oblita       Jiangxisaurus ganzhouensis     Ganzhousaurus nankangensis     Nemegtomaia barsboldi     Machairasaurus leptonychus     Conchoraptor gracilis     Khaan mckennai       Ajancingenia yanshini     Heyuannia huangi

Классификация

По данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2020 года к кладе (на сайте указана как инфраотряд) относят следующие вымершие таксоны до подсемейств включительно[28]:

• Роды incertae sedis
  • Род Avimimus Kurzanov, 1983 — Авимим
  • Род Caudipteryx Ji et al., 1998 — Каудиптерикс (или в семействе Caudipterygidae)
  • Род Incisivosaurus Xu et al., 2002
  • Род Ningyuansaurus Ji et al., 2012
  • Род Protarchaeopteryx Ji & Ji, 1997 — Протархеоптерикс
• Семейство Caenagnathidae Sternberg, 1940 — Ценагнатиды
  • Роды incertae sedis
  • Подсемейство Caenagnathinae Paul, 1988
• Семейство Caudipteridae Zhou & Wang, 2000 [syn. Caudipterygidae Osmólska et al., 2004]
  • Род Similicaudipteryx He et al., 2008
  • Род Xingtianosaurus Qiu et al., 2019
• Семейство Oviraptoridae Barsbold, 1976 — Овирапториды
  • Роды incertae sedis
  • Подсемейство Citipatinae Funston, 2020
  • Подсемейство Heyuanninae Yun, 2019 [syn. Ingeniinae Barsbold, 1981]

Литература

Lee S, Lee Y-N, Chinsamy A, Lü J, Barsbold R, Tsogtbaatar K. 2019 A new baby oviraptorid dinosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia. PLoS ONE 14, e0210867.

Lü J, Li G, Kundrát M, Lee Y-N, Sun Z, Kobayashi Y, Shen C, Teng F, Liu H. 2017 High diversity of the Ganzhou oviraptorid fauna increased by a new ‘cassowary-like’ crested species. Sci. Rep. 7, 1-3.

Lü J, Chen R, Brusatte SL, Zhu Y, Shen C. 2016 A Late Cretaceous diversification of Asian oviraptorid dinosaurs: evidence from a new species preserved in an unusual posture. Sci. Rep. 6, 35780.

Norell MA, Clark JM, Chiappe LM, Dashzeveg D. 1995 A nesting dinosaur. Nature 378, 774-776.

Senter P, Parrish JM. 2005 Functional analysis of the hands of the theropod dinosaur Chirostenotes pergracilis: evidence for an unusual paleoecological role. PaleoBios 25, 9-19.

Smith D. 1992 The type specimen of Oviraptor philoceratops, a theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Mongolia. Neues Jahrb. Geol. Palaontologie Abh. 186, 365-388.

Примечания

1. Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongoli / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — Вып. 19. — С. 68, 90. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции).
2. Serrano-Brañas CI, Espinosa-Chávez B, Maccracken SA, Barrera Guevara D, Torres-Rodriguez E. (2022). "First record of caenagnathid dinosaurs (Theropoda, Oviraptorosauria) from the Cerro del Pueblo Formation (Campanian, Upper Cretaceous), Coahuila, Mexico". Journal of South American Earth Sciences. 104046.
3. Barsbold R. 1976. K evolyutsii i sistematike pozdnemezozoyskikh khishchnykh dinozavrov [The evolution and systematics of late Mesozoic carnivorous dinosaurs]. In N. N. Kramarenko, B. Luvsandansan, Y. I. Voronin, R. Barsbold, A. K. Rozhdestvensky, B. A. Trofimov & V. Y. Reshetov (eds.), Paleontology and Biostratigraphy of Mongolia. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, Transactions 3: 68—75.
4. Osmólska H, Currie PJ, Barsbold R. 2004Oviraptorosauria. In The dinosauria (eds Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H), pp. 165-183. Berkeley, CA: University of California Press.
5. G. F. Funston, T. Chinzorig, K. Tsogtbaatar, Y. Kobayashi, C. Sullivan and P. J. Currie. 2020. A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria. Royal Society Open Science 7(104643):201184:1-15
6. Qiang J, Currie PJ, Norell MA, Shu-An J. 1998Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393, 753-761.
7. Xu X, Zheng X, You H. 2010Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464, 1338-1341.
8. Yang T-R, Wiemann J, Xu L, Cheng Y-N, Wu X, Sander M. 2019Reconstruction of oviraptorid clutches illuminates their unique nesting biology. Acta Palaeontol. Pol. 64, 581-596.
9. Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson FD, Borkowski JJ. 2008Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322, 1826-1828.
10. Dong Z-M, Currie PJ. 1996On the discovery of an oviraptorid skeleton on a nest of eggs at Bayan Mandahu, Inner Mongolia, People's Republic of China. Can. J. Earth Sci. 33, 631-636.
11. Funston GF, Currie PJ. 2014A previously undescribed caenagnathid mandible from the late Campanian of Alberta, and insights into the diet of Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria). Can. J. Earth Sci. 51, 156-165.
12. Ma W, Wang J, Pittman M, Tan Q, Tan L, Guo B, Xu X. 2017Functional anatomy of a giant toothless mandible from a bird-like dinosaur: Gigantoraptor and the evolution of the oviraptorosaurian jaw. Sci. Rep. 7, 1-5.
13. Xu X, Zhou Z, Dudley R, Mackem S, Chuong C-M, Erickson GM, Varricchio DJ. 2014An integrative approach to understanding bird origins. Science 346, 1253293.
14. Sato T. 2005A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science 308, 375.
15. Norell MA, Clark JM, Chiappe LM, Dashzeveg D. 1995 A nesting dinosaur. Nature 378, 774-776.
16. Funston GF, Currie PJ, Eberth DA, Ryan MJ, Chinzorig T, Badamgarav D, Longrich NR. 2016The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behaviour in a maniraptoran theropod. Sci. Rep. 6, 35782.
17. Funston GF, Currie PJ, Ryan MJ, Dong Z-M. 2019Birdlike growth and mixed-age flocks in avimimids (Theropoda, Oviraptorosauria). Sci. Rep. 9, 18816.
18. Zanno LE, Makovicky PJ. 2011Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, 232-237.
19. Norell MA, Clark JM, Demberelyin D, Rhinchen B, Chiappe LM, Davidson AR, McKenna MC, Altangerel P, Novacek MJ. 1994A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs dinosaur eggs. Sci. New Ser. 266, 779-782.
20. Ma W, Brusatte SL, Lü J, Sakamoto M. 2020 The skull evolution of oviraptorosaurian dinosaurs: the role of niche-partitioning in diversification. J. Evol. Biol. 33, 178-188.
21. Обнаружены первые в мире окаменелости динозавра, сидящего на кладке яиц  (неопр.). Дата обращения: 10 марта 2021. Архивировано 10 марта 2021 года.
22. Xu X, Cheng Y-N, Wang X-L, Chang C-H. 2002An unusual oviraptorosaurian dinosaur from China. Nature 419, 291-293.
23. Makovicky PJ, Sues H-D. 1998Anatomy and phylogenetic relationships of the theropod dinosaur Microvenator celer from the Lower Cretaceous of Montana. Am. Mus. Novit. 3240, 1-27.
24. Currie PJ, Godfrey SJ, Nessov L. 1993New caenagnathid (Dinosauria: Theropoda) specimens from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Can. J. Earth Sci. 30, 2255-2272.
25. Funston GF, Currie PJ. 2016A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae. J. Vertebr. Paleontol. 36, e1160910.
26. Senter P. (2007). A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 5(4): 429—463. doi:10.1017/S1477201907002143.
27. Lamanna M. C., Sues H. D., Schachner E. R., Lyson T. R. A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e92022. — doi:10.1371/journal.pone.0092022. — PMID 24647078. — PMC 3960162.
28. Oviraptorosauria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 31 декабря 2020).

Ссылки

• Многие динозавры — тероподы были травоядными Архивная копия от 13 сентября 2011 на Wayback Machine.