Массоспондил

† Массоспондил
Скелет в Королевском музее Онтарио
Скелет в Королевском музее Онтарио
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Подотряд:
† Завроподоморфы
Клада:
† Plateosauria
Семейство:
† Massospondylidae
Род:
† Массоспондил
Международное научное название
Massospondylus Owen, 1854
Геохронология
 199,6—183 млн лет

Массоспондил[1] (лат. Massospondylus) — род растительноядных динозавров из подотряда завроподоморф, живших во времена ранней юры (около 199,6—183 млн лет назад[2]). Название происходит от др.-греч. μάσσων (massōn) — «длинный» и σπόνδυλος (spondylos) — «позвонок».

История изучения

Череп неотипа (BP/1/4934) M. carinatus

Первые окаменелые остатки массоспондила были описаны палеонтологом сэром Ричардом Оуэном в 1854 году[3]. Изначально Оуэн не распознал в находках фоссилии динозавра; вместо этого он отнёс их к «крупным вымершим плотоядным рептилиям»[4], которые, по его мнению, были родственны современным ящерицам, хамелеонам и игуанам[3]. Материал, представляющий собой коллекцию из 56 костей, был найден в 1853 году правительственным геодезистом Джозефом Миллардом Орпеном (Joseph Millerd Orpen) в формации Upper Elliot в Южной Африке, и впоследствии подарен музею Королевской коллегии хирургов в Лондоне[3][5][6]. Среди останков были: позвонки шеи, груди, поясницы и хвоста, лопатка, плечевая кость, часть таза, бедренная кость, большеберцовая кость, а также кости кистей и стоп[7]. Все эти кости были найдены в разрозенном состоянии, что затруднило определение того, принадлежит ли весь материал одному животному. Однако Оуэн смог выделить три разных типа хвостовых позвонков, которые он отнёс к трём разным родам: Pachyspondylus, Leptospondylus и Massospondylus. Massospondylus был выделен в отдельный род на основании более длинных хвостовых позвонков, на что указывает его родовое название, образованное от греческих слов masson/μάσσων «длинный» и spondylos/σπόνδυλος «позвонок». Оуэн объяснил это так: «позвонки пропорционально длиннее, чем у вымершего крокодила Macrospondylus»[3][5]. Однако позже было показано, что предполагаемые хвостовые позвонки массоспондила на самом деле были шейными, и что весь материал, вероятно, принадлежит одному животному. 10 мая 1941 года музей, в котором хранились образцы, был разрушен немецкой бомбардировкой; сохранились только слепки окаменелостей. Поскольку гипсовые слепки утраченных типовых образцов окаменелостей не позволяли точно определить род и вид в соответствии с современными таксономическими практиками и исследовательскими целями, Yates и Barrett (2010) определили BP/1/4934, череп и почти полный посткраниальный скелет из Института палеонтологических исследований Бернарда Прайса, в качестве неотипа таксона[5].

Остатки массоспондила были найдены в формации Upper Elliot, формации Clarens и формации Bushveld Sandstone в ЮАР и Лесото, а также в формации Forest Sandstone в Зимбабве. Эти останки включают по меньшей мере 80 частичных скелетов и четыре черепа, принадлежащие как молодым, так и взрослым особям[8].

Череп из формации Kayenta в Аризоне, описанный в 1985 году, также приписывался массоспондилу, не смотря на географическое удаление места обнаружения и того факта, что находка была на 25% больше, чем самый большой череп любого африканского образца[9]. У образца было четыре зуба в предчелюстной кости и шестнадцать в верхней челюсти. Кроме того, у него были крошечные нёбные зубы длиной в один миллиметр[10]. Повторное исследование африканских черепов Massospondylus в 2004 году показало, что череп из Аризоны не относится к этому роду[11]. Череп и связанные с ним посткраниальные элементы, обозначенные как MCZ 8893, в 2010 году были отнесены к новому роду Sarahsaurus[12].

Окаменелые остатки животного, близкого массоспондилу, также были обнаружены в Аргентине[8]. Находки включали несколько частичных скелетов и, по крайней мере, один череп, найденные в нижнеюрской формации Канон-дель-Колорадо в Сан-Хуане. В 2009 году они были описаны как Adeopapposaurus[13]. Экземпляр из Южной Африки, ранее отнесённый к массоспондилу (BP/1/4779), стал голотипом нового рода Ngwevu в 2019.[14]

Виды

Окаменелости, которые Брум в 1911 году идентифицировал как Gryponyx, M. carinatus, M. harriesi и Aetonyx (ныне M. carinatus)

К роду исторически приписывалось множество видов, но большинство из них более не считаются валидными.

M. carinatus, типовой вид, описанный Оуэном в 1854 году.[15]

Прочие виды: M. browni Seeley, 1895,[16] M. harriesi Broom 1911,[6] M. hislopi Lydekker, 1890,[17] M. huenei Cooper, 1981,[4] M. kaalae Barrett 2009,[18] M. rawesi Lydekker, 1890,[17] and M. schwarzi Haughton, 1924.[19]

M. browni, M. harriesi и M. schwarzi были обнаружены в формации Upper Elliot в Южной Африке. Все три вида известны по фрагментарным останкам и в последнем обзоре были признаны неопределёнными.  M. browni известен по двум шейным, двум спинным и трём хвостовым позвонкам и различным элементам задних конечностей. M. harriesi известен по хорошо сохранившейся передней конечности и частям задней конечности[6]. M. schwarzi известен по неполной задней конечности и крестцу[19]. M. hislopi и M. rawesi были названы по окаменелостям, найденным в Индии[17]. M. hislopi основан на позвонках из верхне-триасовой формации Малери в Андхра-Прадеше, а M. rawesi — на зубе из верхне-меловой формации Такли в Махараштре[20]. M. hislopi был предварительно отнесён к неопределённым зауроподоморфам в последнем обзоре[8]; M. rawesi может быть тероподом[21] или вовсе не относится к динозаврам[7]. M. huenei — название, предложенная Купером для Lufengosaurus huenei, поскольку он считал Lufengosaurus и Massospondylus синонимами[4] (ныне эта синонимия не используется)[8].

M. kaalae был описан в 2009 году на основе фрагмента черепа из формации Верхний Эллиот (Восточно-Капская провинция, ЮАР). Этот вид известен из отложений того же времени и того же региона, что и некоторые экземпляры M. carinatus. Он отличается от типового вида морфологией черепной коробки, а также некоторыми другими характеристиками черепа, такими как пропорции предчелюстной кости[18].

Синонимы

Несколько родов, ранее считавшиеся отдельными таксонами, ныне считаются синонимами массоспондила. К ним относятся вышеупомянутые Leptospondylus и Pachyspondylus, а также Aristosaurus, Dromicosaurus, Gryponyx taylori и, возможно, Hortalotarsus[4]. Вместе с Massospondylus carinatus Оуэн описал Leptospondylus capensis и Pachyspondylus orpenii по позвонкам из той же формации и из того же места. Aristosaurus erectus был описан Э. К. Н. ван Хупеном (E.C.N. van Hoepen) в 1920 году по почти полному скелету; Хупен также описал Dromicosaurus gracilis на основе частичного скелета. Gryponyx taylori был назван Сидни Х. Хоутоном (Sidney H. Haughton) в 1924 году по изолированным бедренным костям. Все вышеперечисленные окаменелости относятся к геттангской или синемюрской фауне Южной Африки[22]. Согласно правилам зоологической номенклатуры, эти названия являются младшими синонимами Massospondylus.

Ignavusaurus, известный по остаткам молодой особи, был рассмотрен Yates et al. (2011) как вероятный синоним массоспондила[23]. Кладистические анализы, проведенные Chapelle & Choiniere (2018) и Chapelle et al. (2019), сошлись с работой Yates et al. (2011) в отнесении Ignavusaurus к Massospondylidae, но, тем не менее, выделил его как отдельный таксон[24][25].

Описание

Реконструкция размеров в сравнении с человеком

Массоспондил был завроподоморфом среднего размера, достигавший около 4 метров в длину[26][27][28] и массы приблизительно 1000 килограммов,[28] хотя в некоторых источниках его длина оценивается в 6 метров[29][30]. Это был типичный ранний завроподоморф с относительно небольшим телом, длинной шеей и пропорционально очень маленькой головой[8].

Реконструкция взрослого M. carinatus

Позвоночный столб состоял из девяти шейных, 13 грудных и поясничных, трех крестцовых и по меньшей мере 40 хвостовых позвонков. Лобковые кости обращены вперед, как и у большинства рептилий. Телосложение более лёгкое, чем у родственного платеозавра[8]. Шея была пропорционально длиннее, чем у большинства других платеозаврид, а длина передних шейных позвонков была в четыре раза больше ширины[31]. Передние конечности были лишь в два раза короче задних[32], но при этом довольно мощными, о чём свидетельствует широкий верхний конец плечевой кости, к которому крепились крупные мышцы[31]. Как и у платеозавра, у него было по пять пальцев на кистях и стопах. Кисть была короткой и широкой, с большим серповидным когтем на большом пальце, который использовался для питания или защиты от хищников. Большой палец был самым длинным и массивным, а четвёртый и пятый пальцы были крошечными, из-за чего кисть выглядела деформированной[31][4].

Анатомия черепа

Череп пропорционально очень небольшой. Многочисленные отверстия уменьшали его вес и обеспечивали пространство для прикрепления мышц и органов головы. Эти пазухи располагались попарно, по одной с каждой стороны черепа. В передней части черепа находились две большие эллиптические костные ноздри, которые были примерно в два раза меньше глазниц. Глазницы были пропорционально больше, чем у родственных видов (например, платеозавра). Предглазничные отверстия, меньшие, чем у платеозавра, располагались между глазами и носом. В задней части черепа находились ещё две пары височных отверстий: боковые височные окна сразу за глазницами, которые имели форму перевёрнутой буквы «Т»[11], и надвисочные отверстия в верхней части черепа. Маленькие отверстия также находились в задней части нижних челюстей[8]. Форма черепа традиционно восстанавливается как более широкая и короткая, чем у платеозавра, но такое впечатление может быть связано с тем, что различные экземпляры подверглись постседиментационной деформации и разрушению[8]. Некоторые особенности черепа варьируются у разных особей, например, толщина верхней границы глазницы и высота задней части верхней челюсти. Эти различия могут быть обусловлены половым диморфизмом[33] или индивидуальными особенностями строения[34].

Графическая реконструкция строения черепа Massospondylus, демонстрирующая в т.ч. расположения отверстий в черепе

Количество зубов у разных особей варьируется и увеличивается с ростом черепа[33]. На предчелюстной кости у всех известных черепов по четыре зуба с каждой стороны; однако на верхней челюсти количество зубов варьируется от 14 до 22. В самом крупном из известных черепов на каждой стороне нижней челюсти по 26 зубов[11][33]. Высота коронок зубов уменьшается от передних к задним на верхней челюсти, но на нижней челюсти она более или менее постоянна[11][33]. Отсутствие выраженного износа зубов и переменная высота коронок позволяют предположить, что зубы заменялись новыми относительно быстро[33]. Примечательно, что морфология зубов варьировалась в зависимости от их расположения в челюсти[33]. Гетеродонтия, присутствующая у массоспондила, более выражена, чем у платеозавра (хотя и не так сильно, как у жившего в то же время орнитопода гетеродонтозавра)[9]. Зубы, расположенные в передней части морды, имели круглое сечение и остроконечную коронку, в отличие от задних зубов, которые были лопатовидными и имели овальное сечение[9][8].

Как и в случае с некоторыми другими завроподоморфами, было высказано предположение, что у массопондила были щёки. Эта теория была выдвинута из-за того, что на поверхности челюстных костей есть несколько больших отверстий для кровеносных сосудов (на челюстях бесщёчных рептилий вместо них находится сеть многочисленных маленьких отверстий). Щёки должны были предотвращать выпадение пищи, когда массоспондил ел[8]. Crompton и Attridge (1986) отметили, что черепа массоспондилов обладают ярко выраженной неполной окклюзией зубов в передней части челюстей, что привело их к предположению о наличие рогового клюва на кончике нижней челюсти, компенсирующего разницу в длине и объясняющего износ зубов на кончике морды[35]. Однако разница в длине может быть неверно истолкована из-за деформации окаменелостей, а наличие клюва в недавних исследованиях считается маловероятным[11][33][36].

Классификация

Систематика базальных зауроподоморф продолжает пересматриваться, и многие роды, которые когда-то считались классическими «прозавроподами», были исключены из этой группы в филогенетической номенклатуре на том основании, что их включение не образует кладу (естественную группу, содержащую всех потомков одного общего предка). Yates и Kitching (2003) описали кладу, состоящую из Riojasaurus, Plateosaurus, Coloradisaurus, Massospondylus и Lufengosaurus[37]. Galton и Upchurch (2004) включили Ammosaurus, Anchisaurus, Azendohsaurus, Camelotia, Coloradisaurus, Euskelosaurus, Jingshanosaurus, Lessemsaurus, Lufengosaurus, Massospondylus, Melanorosaurus, Mussaurus, Plateosaurus, Riojasaurus, Ruehleia, Saturnalia, Sellosaurus, Thecodontosaurus, Yimenosaurus и Yunnanosaurus в монофилитическую группу прозавропод[8]. Wilson (2005) считал Massospondylus, Jingshanosaurus, Plateosaurus и Lufengosaurus членами одной группы, в то время как Blikanasaurus и Antetonitrus были рассмотрены как возможные завроподы[38]. Bonnan и Yates (2007) рассматривали Camelotia, Blikanasaurus and Melanorosaurus как возможных завроподов[39]. Yates (2007) отнёс Antetonitrus, Melanorosaurus и Blikanasaurus к базальным завроподам; автор отказался от использования термина «прозавроподы», так как считал его синонимом Plateosauridae. Однако он не исключал возможности монофилии небольшой группы прозавропод, состоящей из Plateosaurus, Riojasaurus, Massospondylus и их ближайших родственников[40].

. Адеаппозавр, Massospondylus, также был классифицирован как massospondylid, как и лейезавр, Прадхания Новасом и др. al., 2011 Прадхания является массоспондилидом. Pradhania Massospondylidae, Pradhania

Массоспондил является типовым родом предполагаемого семейства Massospondylidae. В семейство Massospondylidae также может входить Yunnanosaurus,[41] хотя Lu et al. (2007) отнесли его к отдельному семейству[42]. Yates (2007) считал массоспондила, Coloradisaurus и Lufengosaurus членами Massospondylidae, в то время как Yunnanosaurus выл отнесён к кладе Anchisauria[40]. Smith и Pol (2007) также рассматривали семейство Massospondylidae в своём филогенетическом анализе, включив в него массоспондила, Coloradisaurus, Lufengosaurus и Glacialisaurus.[43] Adeopapposaurus, основанный на окаменелостях, которые когда-то считались принадлежащими южноамериканской форме массоспондила, также был отнесён к этому семейству[13], как и Leyesaurus, другой южноамериканский род, который был описан в 2011 году[44]. Pradhania первоначально рассматривался как базальный завроподоморф, но кладистический анализ, проведенный Novas и др., 2011 показал, что Pradhania — Massospondylidae. Pradhania обладает двумя общими чертами с Massospondylidae выявленными в ходе их филогенетического анализа; окаменелости этого рода были обнаружены в том же регионе Индии, что и остатки M. hislopi[45].

Реконструкция скелета, Изико-музеи

Следующая кладограмма показывает положение Massospondylus в семействе Massospondylidae (по Fernando E. Novas и др., 2011)[46]:

Следующая кладограмма показывает положение массоспонидила в составе Massopoda (по Oliver W. M. Rauhut и др., 2020)[47]:

Палеобиология

Реконструкция M. carinatus

Исследования позволили выдвинуть обоснованные предположения о таких аспектах жизни животного, как особенности роста[48], рацион[49], положение тела[50], размножение[51] и дыхание[52].

Исследование, проведённое в 2007 году, показало, что массоспондил мог использовать свои короткие передние конечности для защиты от хищников, в межвидовых боях или при кормлении (хотя его лапы были слишком короткими, чтобы дотянуться до рта). Ученые предполагают, что динозавр мог использовать свой большой палец в боях, для срывания растительности (особенно для высокорастущих ветвей деревьев)[50], рытья или для вычёсывания[9].

Рост

Слепки черепов взрослых и ювенильных особей M. carinatus

Исследование, проведённое в 2005 году, показало, что родственный платеозавр демонстрировал особенности роста, на которые влияли факторы окружающей среды. Было установлено, что при изобилии пищи или благоприятном климате платеозавры демонстрировали ускоренный рост. Она не наблюдается у других динозавров, включая массоспондила, несмотря на их близкое родство. Исследование показало, что массоспондил рос с определённым темпом, с небольшими колебаниями в скорости роста и окончательном размере особи[48]. Другое исследование определения возраста показало, что ящер рос с максимальной скоростью 34,6 кг в год и продолжал расти примерно до 15 лет[53].

Питание

Ранние завроподоморфы, такие как массоспондил, могли быть как травоядными, так и всеядными. Ещё в 1980-х годах палеонтологи обсуждали возможность плотоядности у «прозавропод»[4][10]. Однако гипотеза о плотоядных прозавроподах была отброшена, и все недавние исследования говорят в пользу растительноядения или всеядности. Galton и Upchurch (2004) обнаружили, что характеристики черепа (например, сочленение челюстей) большинства базальных зауроподоморфов ближе к характеристикам растительноядных рептилий, чем плотоядных, а форма коронки зубов похожа на форму зубов современных растительно- или всеядных игуан. Максимальная ширина коронки была больше, чем ширина корня, что приводило к образованию режущей кромки, похожей на режущую кромку современных травоядных или всеядных рептилий[8]. Barrett (2000) предположил, что базальные зауроподоморфы дополняли свой растительный рацион мелкой добычей или падалью[54]. Гастролиты были обнаружены в ассоциации с тремя окаменелостями массоспондилов из формации Forest-Sandstone в Зимбабве,[55] а также близ остатков схожих неописанных динозавров из отложений позднего триаса Виргинии[49]. До недавнего времени учёные считали, что эти камни помогали переваривать растительную пищу, компенсируя неспособность динозавров жевать, как это делают многие современные птицы. Однако However, Wings and Sander (2007) показали, что отполированная поверхность и большое количество этих камней не позволяли использовать их в качестве эффективной желудочной "мельницы" у большинства динозавров, не относящихся к тероподам, включая массоспондила[31][56].

Способ и диапазон движений тела

Смонтированный скелет массоспондила (NHMUK PV R8171) в Музее естественной истории (Лондон), демонстрирующий устаревшие представление о положении тела животного[57]

Хотя долгое время считалось, что массоспондилы были четвероногими, анатомическое исследование передних конечностей, проведённое в 2007 году, поставило эту точку зрения под сомнение. В нём утверждалось, что ограниченный диапазон движений передних конечностей не позволял им эффективно участвовать в локомоции при передвижении на четырёх конечностях. Передние конечности не могли ни двигаться вперёд-назад, как задние, ни поворачиваться ладонями вниз. Эта неспособность пронатировать кисть также подтверждается находками in situ сочленённых кистей, повёрнутых ладонями друг к другу. Исследование также исключило возможность хождение на костяшках пальцев и других способов, которые позволили бы эффективно передвигаться без необходимости пронатировать кисть. Таким образом, не смотря на большую массу, массоспондил передвигался только на задних конечностях[50].

С момента обнаружения рудиментарных и нефункциональных ключиц у цератопсов считалось, что эти плечевые кости были редуцированы у всех динозавров, у которых не было настоящих вилочковых костей. Роберт Баккер (1987) .

С момента обнаружения рудиментарных и нефункциональных ключиц у цератопсов считалось, что эти кости были редуцированы у всех динозавров, лишённых вилочки[58]. Robert Bakker (1987) предположил, что это позволяло лопаткам двигаться вместе с передними конечностями у четвероногих динозавров, увеличивая функциональную длину передних конечностей[59]. Это уменьшило бы разницу в длине передних и задних конечностей. Однако более позднее исследование показало, что динозавр обладал хорошо развитыми ключицами, которые соединялись в виде вилки, действуя как "застёжка" между правой и левой лопатками, препятствуя движению этих костей. Это открытие указывает на то, что редукция ключиц характерна только для эволюционной линии, ведущей к цератопсам[58].

Michael Cooper (1981) отметил, что зигапофизы шейных позвонков были наклонены — это препятствовало значительным горизонтальным движениям шеи; следовательно, любое значительное движение в этом направлении должно было осуществляться за счёт изменения положения всего тела[4]. Это было опровергнуто в последующем исследовании, в котором было отмечено, зигапофизы наклонены только у шейных позвонков в нижней части шеи , что позволяло совершать значительные горизонтальные движения шеи в целом[36].

Размножение

Кладка с яйцами и окаменелыми эмбрионами, Королевский музей Онтарио

В 1976 году в Национальном парке Голден-Гейт-Хайлендс в ЮАР Джеймс Китчинг обнаружил кладку из семи яиц возрастом 190 миллионов лет, которые, по его мнению, скорее всего, принадлежали массоспондилу[60]. Спустя 30 лет было установлено, что внутри некоторых яиц сохранились фоссилизированные эмбрионы длиной до 15 сантиметров (они остаются самыми древними из когда-либо найденных эмбрионов динозавров)[51]. К началу 2012 года было найдено по меньшей мере 10 кладок, в каждой из которых находилось до 34 яиц. Это указывает на то, что это место гнездования, возможно, использовалось неоднократно группами животных; в обоих случаях это самые ранние свидетельства такого поведения[61]. Структура осадочных пород указывает на расположение мест гнездования вблизи берегов озера[61]. Скорлупа яиц была очень тонкой (около 0,1 мм), что позволяло осуществлять газообмен даже в среде с низким содержанием кислорода и высоким содержанием углекислого газа, что указывает на то, что яйца были по крайней мере частично закопаны или иным образом помещены в грунт[61]. Нет никаких признаков постройки массоспондилами гнёзд; однако яйца в кладках уложены плотными рядами[61].

Эмбрионы, вероятно, представляли собой почти вылупившихся детёнышей[60]. Хотя строение скелета было таким же, как у взрослых особей, пропорции тела сильно отличались. Голова была большой, с короткой мордой и очень большими глазницами, диаметр которых составлял 39% от всей длины черепа. Шея была короткой, в отличие от очень длинной шеи взрослых особей. Поясничные и хвостовые позвонки были относительно маленькими[51]. Передние конечности были одиной длины с задними, что указывает на то, что только что вылупившиеся массоспондилы были четвероногими, в отличие от двуногих взрослых особей[51]; позднее надёжность этой точки зрения была поставлена под сомнение[62]. Лишь позднейшее обнаружение следов лап новорождённых особей с отпечатками кистей подтвердило их четвероногость. Эти отпечатки показывают, что кисть не была развёрнута, ладони были обращены друг к другу, а большой палец — вперёд[61]. Эти особенности строения вкупе с большой головой указывают на то, что только что вылупившийся массоспондил не мог эффективно передвигаться[32]. Примечательно также, что у почти вылупившихся детенышей не было зубов, что говорит о том, что у них не было возможности прокормиться самостоятельно[51]. Основываясь на отсутствии зубов и неэффективной локомоции, ученые предполагают, что детёнышам на первое время после вылупления мог потребоваться уход[32][51]. Это подтверждается тем, что детёныши оставались в гнездах до тех пор, пока не увеличивались в размерах по меньшей мере вдвое[61].

Реконструкция детёныша M. carinatus в предполагаемой четвероногой позе

Недавно вылупившиеся детёныши известны также для завроподоморфа мусзавра; эти останки напоминают эмбрионы массоспондила, что позволяет предположить, что четвероногость была присуща как недавно вылупившимся мусзаврам, так и, вероятно, другим базальным зауроподоморфам[32][60]. Четвероногость детенышей предполагает, что четвероногая поза более поздних зауроподов, возможно, развилась в результате сохранения ювенильных характеристик у взрослых животных, эволюционного явления, известного как неотения[51]. По заявлению французского палеонтолога Eric Buffetaut, это открытие "проливает некоторый свет на эволюционные пути, с помощью которых были достигнуты специфические приспособления гигантских динозавров"[63]. В то же время, некоторые последующие исследования, оценивавшие способность к передвижению у вымерших таксонов на основе прочности конечностей, показало, что предыдущие выводы о том, что массоспондилы в процессе онтогенеза переходили от четвероногого образа жизни к двуногому, были основаны на ненадёжных аллометрических сравнениях длин конечностей; модель, основанная на окружности плечевой и бедренной костей, указала на двуногий образ жизни на протяжении всей жизни животного[62].

Дыхательная система

У многих ящеротазовых динозавров позвонки и рёбра были полыми, что уменьшало вес костей и, возможно, служило базой для системы воздушных мешков, подобной той, что есть у современных птиц. В такой системе шейные позвонки и рёбра полые из-за шейного воздушного мешка, грудные позвонки — из-за лёгких, а крестцовые и поясничные позвонки — из-за брюшного воздушного мешка. Эти органы представляют собой сложный и очень эффективный способ повышения эффективности дыхания[64]. «Прозавроподы» — единственная крупная группа ящеротазовых динозавров, у которых нет обширной системы пневматизации. Хотя у платеозавра и Thecodontosaurus были обнаружены возможные пневматические углубления, они были очень маленькими. Одно исследование, проведённое в 2007 году, показало, что у базальных завроподоморфов, таких как массоспондил, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки (выводы были сделаны на основе свидетельств их наличия у родственных таксонов теропод и зауропод). Исследование показало, что невозможно определить, были ли у базальных завроподоморфов лёгкие, как у птиц, но воздушные мешки почти наверняка присутствовали[52].

Палеоэкология

Фауна и флора раннего юрского периода были довольно однородны на разных участках суши, а хвойные деревья, приспособленные к жаркому климату, были одними из самых распространённых растениями[65]; базальные завроподоморфы и тероподы были основными представителями мировой фауны динозавров[66]. Окружающая среда ранней юры южной Африки напоминала пустыню[67]. Африканский массоспондил был современником темноспондильных амфибий, черепах, клювоголовых, рауизухид, ранних крокодиломорф; терапсид из групп тритилодонтид и Tritheledontidae, млекопитающих-морганукодонов[8] и динозавров, включая мелких теропод Megapnosaurus и несколько родов ранних птицетазовых, таких как Lesothosaurus и гетеродонтозаврид Abrictosaurus, Heterodontosaurus, Lycorhinus и Pegomastax[22][68][69]. До недавнего времени массоспондил считался единственным известным завроподоморфом из формации Upper Elliot[18]. Однако более поздние находки выявили разнообразную фауну крупных растительноядных динозавров с шестью дополнительными родами завроподоморфов, включая Ignavusaurus,[70] Arcusaurus[71] и два неназванных таксона, а также два неописанных зауропода[18].

Неясно, какие хищники могли охотиться на массоспондила. Большинство тероподов, обнаруженных в породах раннеюрского периода на юге Африки, таких как целофизис, были меньше, чем зауроподоморфы среднего размера, такие как массоспондил[67]. Единственный крупный — 6-метровый[72] — теропод Dracovenator жил в то же время, что и массоспондил, и также был найден в формации Upper Elliot в ЮАР[73].

Примечания

  1. ↑ Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 58. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  2. ↑ Holtz T. R. Jr. Holtz’s Genus LIst Архивная копия от 2 марта 2012 на Wayback Machine (англ.). — 2012. — P. 25.
  3. ↑ 1 2 3 4 Owen, Richard (1854). "Descriptive catalogue of the Fossil organic remains of Reptilia and Pisces contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England." London pp. 80, 97 OCLC 14825172
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Cooper, M. R. (1980). "The prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen from Zimbabwe: its biology, mode of life and phylogenetic significance". Occasional Papers of the National Museums and Monuments of Rhodesia, Series B, Natural Sciences. 6 (10): 689—840.
  5. ↑ 1 2 3 Yates, Adam M.; Paul M. Barrett (2010). "Massospondylus carinatus Owen 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Lower Jurassic of South Africa: Proposed conservation of usage by designation of a neotype". Palaeontologia Africana. 45: 7—10.
  6. ↑ 1 2 3 Broom, Robert (1911). "On the dinosaurs of the Stormberg, South Africa". Annals of the South African Museum. 7 (4): 291—308.
  7. ↑ 1 2 Glut, Donald F. Massospondylus // Dinosaurs: The Encyclopedia. — Jefferson, North Carolina : McFarland & Co, 1997. — P. 581–586. — ISBN 978-0-89950-917-4.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Galton, P.M. and Upchurch, P. (2004). "Prosauropoda". Weishampel & als: The Dinosauria (2nd edition), pp. 232–258.
  9. ↑ 1 2 3 4 "Massospondylus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 39. ISBN 0-7853-0443-6.
  10. ↑ 1 2 Attridge, J.; A. W. Crompton; Farish A. Jenkins, Jr. (1985). "The southern Liassic prosauropod Massospondylus discovered in North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 5 (2): 128—132. doi:10.1080/02724634.1985.10011850.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 Sues, H.-D.; R. R. Reisz; S. Hinic; M. A. Raath (2004). "On the skull of Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Elliot and Clarens formations (Lower Jurassic) of South Africa". Annals of Carnegie Museum. 73 (4): 239—257. doi:10.5962/p.316084. S2CID 251542198.
  12. ↑ Rowe, Timothy B.; Hans-Dieter Sues; Robert R. Reisz (2010). "Dispersal and diversity in the earliest North American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon". Proc. R. Soc. B. 278 (1708): 1044—53. doi:10.1098/rspb.2010.1867. PMC 3049036. PMID 20926438.
  13. ↑ 1 2 Martínez, Ricardo N. (2009). "Adeopapposaurus mognai, gen. et sp. nov (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal sauropodomorpha". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 142—164. doi:10.1671/039.029.0102. S2CID 85074392.
  14. ↑ Chapelle, Kimberley E.J.; Barrett, Paul M.; Botha, Jennifer; Choiniere, Jonah N. (2019). "Ngwevu intloko: a new early sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Elliot Formation of South Africa and comments on cranial ontogeny in Massospondylus carinatus". PeerJ. 7: e7240. doi:10.7717/peerj.7240. PMC 6687053. PMID 31403001.
  15. ↑ Massospondylus. The Paleobiology Database (2007). Дата обращения: 3 ноября 2007. Архивировано 11 октября 2008 года.
  16. ↑ Seeley, H.G. (1895). "On the type of the genus Massospondylus and on some Vertebrae and limb-bone of M. (?) browni". Annals and Magazine of Natural History. 15 (85): 102—125. doi:10.1080/00222939508677852.
  17. ↑ 1 2 3 Lydekker, Richard (1890). "Note on certain vertebrate remains from the Nagpur district". Records of the Geological Survey of India. 23 (1): 21—24.
  18. ↑ 1 2 3 4 Barrett, P. M. (2009). "A new basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1032—1045. doi:10.1671/039.029.0401. S2CID 128489192.
  19. ↑ 1 2 Haughton, Sydney H. (1924). "The fauna and stratigraphy of the Stormberg Series". Annals of the South African Museum. 12: 323—497.
  20. ↑ Weishampel, David B. Dinosaur distribution // The Dinosauria / David B. Weishampel ; Peter Dodson ; Halszka Osmólska. — 1st. — Berkeley : University of California Press, 1990. — P. 63–139. — ISBN 978-0-520-06727-1.
  21. ↑ Molnar, R. E. (1990). Problematic Theropoda: "Carnosaurs". In Weishampel & als: The Dinosauria (1st ed.), pp. 306–317.
  22. ↑ 1 2 Weishampel, David B. Dinosaur Distribution // The Dinosauria / David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo Coria … [и др.]. — 2nd. — Berkeley : University of California Press, 2004. — P. 517–606. — ISBN 978-0-520-24209-8.
  23. ↑ Yates, Adam M.; Matthew F. Bonnan; Johann Neveling (2011). "A new basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (3): 610—625. doi:10.1080/02724634.2011.560626. S2CID 85589914.
  24. ↑ Chapelle, KEJ; Choiniere, JN (2018). "A revised cranial description of Massospondylus carinatus Owen (Dinosauria: Sauropodomorpha) based on computed tomographic scans and a review of cranial characters for basal Sauropodomorpha". PeerJ. 6: e4224. doi:10.7717/peerj.4224. PMC 5768178. PMID 29340238.
  25. ↑ Chapelle, KEJ; Barrett, PM; Botha, J; Choiniere, JN (2019). "Ngwevu intloko: a new early sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Elliot Formation of South Africa and comments on cranial ontogeny in Massospondylus carinatus". PeerJ. 7: e7240. doi:10.7717/peerj.7240. PMC 6687053. PMID 31403001.
  26. ↑ Lambert, David. A Field Guide to Dinosaurs / David Lambert, the Diagram Group. — New York : Avon Books, 1983. — P. 103. — ISBN 978-0-380-83519-5.
  27. ↑ Lambert, David. The Dinosaur Data Book / David Lambert, the Diagram Group. — New York : Avon Books, 1990. — P. 75. — ISBN 978-0-380-75896-8.
  28. ↑ 1 2 Seebacher, Frank (2001). "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51—60. CiteSeerX 10.1.1.462.255. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. S2CID 53446536.
  29. ↑ Lessem, Don. Massospondylus // The Dinosaur Society Dinosaur Encyclopedia / Don Lessem, Donald F. Glut. — Random House, 1993. — P. 295. — ISBN 978-0-679-41770-5.
  30. ↑ Glut, Donald F. Massospondylus // Dinosaurs: The Encyclopedia: Supplement One. — Jefferson, North Carolina : McFarland & Co, 2000. — P. 258. — ISBN 978-0-7864-0591-6.
  31. ↑ 1 2 3 4 Yates, Adam M. Basal Sauropodomorpha: The "Prosauropods" // The Complete Dinosaur / M. K. Brett-Surman ; James O. Farlow ; Thomas R. Holtz. — 2. — Indiana University Press, 2012. — P. 430, 435. — ISBN 978-0-253-35701-4.
  32. ↑ 1 2 3 4 Bonnan, Matthew F.; Phil Senter (2007). "Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds?". In Paul M. Barrett; D. J. Batten (eds.). Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Special Papers in Palaeontology. London: The Palaeontological Association. pp. 139–155. ISBN 978-1-4051-6933-2.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gow, Christoper E.; J. W. Kitching; Michael K. Raath (1990). "Skulls of the prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen in the collections of the Bernard Price Institute for Palaeontological Research". Palaeontologia Africana. 27: 45—58.
  34. ↑ Galton, Peter M. (1997). "Comments on sexual dimorphism in the prosauropod dinosaur Plateosaurus engelhardti (Upper Triassic, Trossingen)". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1997 (11): 674—682. doi:10.1127/njgpm/1997/1997/674.
  35. ↑ Crompton, A.W. Masticatory apparatus of the larger herbivores during Late Triassic and Early Jurassic times // The Beginning of the Age of Dinosaurs: Faunal Change Across the Triassic–Jurassic Boundary / A.W. Crompton, John Attridge. — New York : Cambridge University Press, 1986. — P. 223–236. — ISBN 978-0-521-36779-0.
  36. ↑ 1 2 Barrett, Paul. The evolution of feeding mechanisms in early sauropodomorph dinosaurs // Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs / Paul Barrett, Paul Upchurch. — London : The Palaeontological Association, 2007. — P. 91–112. — ISBN 978-1-4051-6933-2.
  37. ↑ Yates, Adam M.; James W. Kitching (2003). "The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion". Proceedings of the Royal Society B. 270 (1525): 1753—1758. doi:10.1098/rspb.2003.2417. PMC 1691423. PMID 12965005.
  38. ↑ Wilson, Jeffrey A. The Sauropods: Evolution and Paleobiology / Jeffrey A. Wilson, Kristina Curry Rogers. — Berkeley : University of California Press, 2005. — P. 15–49. — ISBN 978-0-520-24623-2.
  39. ↑ Bonnan, Matthew F. and Adam M. Yates, "A new description of the forelimbs of the basal sauropodomorph Melanorosaurus: implications for the evolution of pronation, manus shape and quadrupedalism in sauropod dinosaurs". In Barrett & Batten (eds.), Evolution and Palaeobiology (2007), pp. 157–168.
  40. ↑ 1 2 Yates, Adam M., "The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)". In Barrett & Batten (eds.), Evolution and Palaeobiology (2007), pp. 9–55.
  41. ↑ Sereno, Paul C. (1999). "The evolution of dinosaurs". Science. 284 (5423): 2137—2147. doi:10.1126/science.284.5423.2137. PMID 10381873.
  42. ↑ Lu, J.; T. Li; S. Zhong; Y. Azuma; M. Fujita; Z Dong; Q. Ji (2007). "New yunnanosaurid dinosaur (Dinosauria, Prosauropoda) From the Middle Jurassic Zhanghe Formation of Yuanmou, Yunnan province of China". Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum. 6: 1—15.
  43. ↑ Smith, Nathan D.; Diego Pol (2007). "Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (4): 657—674.
  44. ↑ Apaldetti, Cecilia; Ricardo N. Martinez; Oscar A. Alcober; Diego Pol (2011). "A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina". PLOS ONE. 6 (1): e26964. doi:10.1371/journal.pone.0026964.g002.
  45. ↑ Novas, Fernando E.; Martin D. Ezcurra; Sankar Chatterjee; T. S. Kutty (2011). "New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 101 (3—4): 333—349. doi:10.1017/S1755691011020093. S2CID 128620874.
  46. ↑ Fernando E. Novas, Martin D. Ezcurra, Sankar Chatterjee, T. S. Kutty. New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of Central India (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — 2010-09. — Vol. 101, iss. 3-4. — P. 333–349. — ISSN 1755-6910. — doi:10.1017/S1755691011020093.
  47. ↑ Rauhut, O. W. M.; Holwerda, F. M.; Furrer, H. (2020). "A derived sauropodiform dinosaur and other sauropodomorph material from the Late Triassic of Canton Schaffhausen, Switzerland" (PDF). Swiss Journal of Geosciences. 113 (1): 8. doi:10.1186/s00015-020-00360-8. S2CID 220294939.
  48. ↑ 1 2 Sander, P. Martin; Nicole Klein (2005). "Developmental plasticity in the life history of a prosauropod dinosaur". Science. 310 (5755): 1800—1802. Bibcode:2005Sci...310.1800S. doi:10.1126/science.1120125. PMID 16357257. S2CID 19132660.
  49. ↑ 1 2 Weems, Robert E.; Michelle J. Culp; Oliver Wings (2007). "Evidence for Prosauropod Dinosaur Gastroliths in the Bull Run Formation (Upper Triassic, Norian) of Virginia". Ichnos. 13 (3—4): 271—295. doi:10.1080/10420940601050030. S2CID 128683430.
  50. ↑ 1 2 3 Bonnan, Matthew F. Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds? // Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs / Matthew F. Bonnan, Phil Senter. — London : The Palaeontological Association, 2007. — P. 139–155. — ISBN 978-1-4051-6933-2.
  51. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Reisz, Robert R.; Diane Scott; Hans-Dieter Sues; David C. Evans; Michael A. Raath (2005). "Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaur and their evolutionary significance" (PDF). Science. 309 (5735): 761—764. Bibcode:2005Sci...309..761R. doi:10.1126/science.1114942. PMID 16051793. S2CID 37548361.
  52. ↑ 1 2 Wedel, Mathew (2007). "What pneumaticity tells us about 'prosauropods', and vice versa" (PDF). Special Papers in Palaeontology. 77: 207—222. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2008. Дата обращения: 31 октября 2007.
  53. ↑ Erickson, Gregory M.; Kristina Curry Rogers; Scott A. Yerby (2001). "Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates". Nature. 412 (6845): 429—433. Bibcode:2001Natur.412..429E. doi:10.1038/35086558. PMID 11473315. S2CID 4319534.Шаблон:Erratum
  54. ↑ Barrett, P.M. Prosauropod dinosaurs and iguanas: Speculations on the diets of extinct reptiles // Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates: Perspectives from the Fossil Record / Hans-Dieter Sues. — Cambridge : Cambridge University Press, 2000. — P. 42–78. — ISBN 978-0-521-59449-3.
  55. ↑ Raath, Michael A. (1974). "Fossil vertebrate studies in Rhodesia: further evidence of gastroliths in prosauropod dinosaurs". Arnoldia Rhodesia.
  56. ↑ Wings, Oliver; P. Martin Sander (2007). "No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1610): 635—640. doi:10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205. PMID 17254987.
  57. ↑ Lindsay, William; Nigel Zarkin; Neil Smith (1996). "Displaying Dinosaurs at The Natural History Museum, London". Curator: The Museum Journal. 39 (4): 262—279. doi:10.1111/j.2151-6952.1996.tb01102.x. ISSN 2151-6952.
  58. ↑ 1 2 Yates, Adam M.; Cecilio C. Vasconcelos (2005). "Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (2): 466—468. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 85679726.
  59. ↑ Bakker, R. T. (1987). "The return of the dancing dinosaurs". Dinosaurs Past and Present. 1: 38—69.
  60. ↑ 1 2 3 Reisz, Robert R.; David C. Evans; Hans-Dieter Sues; Diane Scott (November 1, 2010). "Embryonic Skeletal Anatomy of the Sauropodomorph Dinosaur Massospondylus from the Lower Jurassic of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (6): 1653, 1664. doi:10.1080/02724634.2010.521604. ISSN 0272-4634. S2CID 84599991.
  61. ↑ 1 2 3 4 5 6 Reisz, Robert R.; David C. Evans; Eric M. Roberts; Hans-Dieter Sues; Adam M. Yates (2012). "Oldest known dinosaurian nesting site and reproductive biology of the Early Jurassic sauropodomorph Massospondylus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (7): 2428—2433. Bibcode:2012PNAS..109.2428R. doi:10.1073/pnas.1109385109. PMC 3289328. PMID 22308330.
  62. ↑ 1 2 Chapelle, Kimberley E. J.; Benson, Roger B. J.; Stiegler, Josef; Otero, Alejandro; Zhao, Qi; Choiniere, Jonah N. (March 2020). "A quantitative method for inferring locomotory shifts in amniotes during ontogeny, its application to dinosaurs and its bearing on the evolution of posture". Palaeontology. 63 (2): 229—242. doi:10.1111/pala.12451. ISSN 0031-0239. S2CID 210278749.
  63. ↑ Stokstad, E. (2005). "Dinosaur embryos hint at evolution of giants". Science. 309 (5735): 679. doi:10.1126/science.309.5735.679. PMID 16051755. S2CID 83313135.
  64. ↑ O'Connor, Patrick M.; Leon P.A.M. Claessens (2006). "Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs". Nature. 436 (7048): 253—256. Bibcode:2005Natur.436..253O. doi:10.1038/nature03716. PMID 16015329. S2CID 4390587.
  65. ↑ Russell, Dale A. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. — Minocqua, Wisconsin : NorthWord Press, 1989. — P. 45. — ISBN 978-1-55971-038-1.
  66. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. Mesozoic biogeography of Dinosauria // The Dinosauria / Thomas R. Jr. Holtz, Ralph E. Chapman, Matthew C. Lamanna. — 2nd. — University of California Press, 2004. — P. 627–642. — ISBN 978-0-520-24209-8.
  67. ↑ 1 2 Paul, Gregory S. Coelophysis rhodesiensis // Predatory Dinosaurs of the World. — New York : Simon and Schuster, 1988. — P. 262–265. — ISBN 978-0-671-61946-6.
  68. ↑ Knoll, F. (2005). "The tetrapod fauna of the Upper Elliot and Clarens formations in the main Karoo Basin (South Africa and Lesotho)". Bulletin de la Société Géologique de France. 176 (1): 81—91. doi:10.2113/176.1.81.
  69. ↑ Sereno, Paul (October 3, 2012). "Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs". ZooKeys (226): 1—225. doi:10.3897/zookeys.226.2840. ISSN 1313-2970. PMC 3491919. PMID 23166462.
  70. ↑ Knoll, F. (2010). "A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho". Geological Magazine. 147 (6): 814—829. Bibcode:2010GeoM..147..814K. doi:10.1017/S001675681000018X. S2CID 129174260. Архивировано из оригинала 12 января 2013.
  71. ↑ Yates, A. M.; M. F. Bonnan; J. Neveling (2011). "A new basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (3): 610—625. doi:10.1080/02724634.2011.560626. S2CID 85589914.
  72. ↑ Smith, N. D. The Dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic Review and Synthesis // Antarctica: A Keystone in a Changing World—Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences / N. D. Smith, P. J. Makovicky, D. Pol … [и др.]. — Reston, Virginia : U.S. Geological Survey, 2007. — ISBN 978-1-4113-1788-8. — doi:10.3133/of2007-1047.srp003.
  73. ↑ Yates, A.M. (2006). "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods". Palaeontologia Africana. 41: 105—122.

Ссылки